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<!DOCTYPE html>

<title>Flusspferd</title>

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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading">Flusspferd</h1>

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</div>

/* start https://de.wikipedia.org/ */

.mw-parser-output .Person{font-variant:small-caps}.mw-parser-output table.taxobox{background:white;border:1px solid #72777d;border-collapse:collapse;clear:right;float:right;margin:1em 0 1em 1em}.mw-parser-output table.taxobox>*>*>th{background:#9bcd9b;border:1px solid #72777d;text-align:center}.mw-parser-output table.taxobox.palaeobox>*>*>th{background:#e7dcc3}.mw-parser-output table.taxobox.parabox>*>*>th{background:#b9b9b9}.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.Person,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-name,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-bild,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-zeit{text-align:center}

/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style>

<th>Flusspferd

</th></tr>

<tr>

Flusspferd (Hippopotamus amphibius)

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematik</a>

</th></tr>

<tr>

<td>

<td><a href="Klasse_(Biologie)" title="Klasse (Biologie)">Unterklasse</a>:

</td>

<td><a href="H%C3%B6here_S%C3%A4ugetiere" title="Höhere Säugetiere">Höhere Säugetiere</a> (Eutheria)

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Überordnung</a>:

</td>

<td><a href="Laurasiatheria" title="Laurasiatheria">Laurasiatheria</a>

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Ordnung</a>:

</td>

<td><a href="Paarhufer" title="Paarhufer">Paarhufer</a> (Artiodactyla)

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Familie</a>:

</td>

<td><a href="Flusspferde" title="Flusspferde">Flusspferde</a> (Hippopotamidae)

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattung</a>:

</td>

<td>Hippopotamus

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Art</a>:

</td>

<td>Flusspferd

</td></tr>

</tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a> der <a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattung</a>

</th></tr>

<tr>

<td class="taxo-name">Hippopotamus

</td></tr>

<tr>

<td class="Person"><a href="Carl_von_Linn%C3%A9" title="Carl von Linné">Linnaeus</a>, 1758

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a> der <a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Art</a>

</th></tr>

<tr>

<td class="taxo-name">Hippopotamus amphibius

</td></tr>

<tr>

<td class="Person"><a href="Carl_von_Linn%C3%A9" title="Carl von Linné">Linnaeus</a>, 1758

</td></tr>

</tbody></table>

Das Flusspferd (Hippopotamus amphibius), auch Großflusspferd genannt, ist eine <a href="S%C3%A4ugetiere" title="Säugetiere">Säugetierart</a> aus der Familie der <a href="Flusspferde" title="Flusspferde">Flusspferde</a> und der Ordnung der <a href="Paarhufer" title="Paarhufer">Paarhufer</a>. Innerhalb der Gattung Hippopotamus gilt es inzwischen als einziges Mitglied. Nach den <a href="Elefanten" title="Elefanten">Elefanten</a> und neben einigen Vertretern der <a href="Nash%C3%B6rner" title="Nashörner">Nashörner</a> und der <a href="Giraffen" title="Giraffen">Giraffen</a> zählt es zu den größten landbewohnenden Tieren. Besondere Kennzeichen stellen der große, fassförmige und weitgehend haarlose Körper, die kurzen Gliedmaßen und der massige Kopf mit einem breiten Maul dar, in dem die <a href="Schneidezahn" title="Schneidezahn">Schneidezähne</a> und vor allem die unteren <a href="Eckzahn" title="Eckzahn">Eckzähne</a> vergrößert sind. Als Anpassung an eine teils wasserbewohnende Lebensweise liegen die Ohren, die Augen und die Nasenlöcher sehr weit oben am Kopf. Das Verbreitungsgebiet des Flusspferdes umfasst das <a href="Subsahara-Afrika" title="Subsahara-Afrika">Afrika südlich der Sahara</a> und ist teils stark fragmentiert. Als hauptsächliche Lebensräume fungieren offene Landschaften und Waldgebiete, jedoch fehlt es weitgehend im <a href="Tropischer_Regenwald" title="Tropischer Regenwald">tropischen Regenwald</a>. Ursprünglich kam das Flusspferd auch entlang des <a href="Nil" title="Nil">Nils</a> bis zu seinem <a href="Flussdelta" title="Flussdelta">Mündungsdelta</a> vor, woher der gebräuchliche Name Nilpferd rührt. Am gesamten Unterlauf des Nils ist es heute ausgestorben, am <a href="Wei%C3%9Fer_Nil" title="Weißer Nil">Weißen</a> und am <a href="Blauer_Nil" title="Blauer Nil">Blauen Nil</a> existieren noch Bestände.

Die Tiere halten sich am Tag in Gewässern auf. Ihre hauptsächlichen Aktivitäten beginnen zur Dämmerungszeit oder nachts, wenn sie die Ruheplätze verlassen und zu ihren Weidegründen an Land gehen. Sie sind überwiegend Pflanzenfresser und ernähren sich von unterschiedlichen <a href="Gras" title="Gras">Grasarten</a>, seltener von <a href="Wasserpflanze" title="Wasserpflanze">Wasserpflanzen</a> und von geplünderten <a href="Kulturpflanze" title="Kulturpflanze">Kulturpflanzen</a>. Unter Umständen fressen sie auch fleischliche Ressourcen. Das Flusspferd zeigt ein komplexes Sozialverhalten. Es kommen verschiedene, jedoch zumeist instabile Gruppenbildungen vor. So formieren sich Verbände aus weiblichen Tieren mit ihrem Nachwuchs, Gruppen aus männlichen Individuen sowie gemischte Zusammenschlüsse. Einzelgängerische männliche Tiere sind häufig territorial gebunden und verteidigen ihr Paarungsvorrecht, solange sie sich in ihrem <a href="Revier_(Tier)" title="Revier (Tier)">Revier</a> aufhalten. Die <a href="Kommunikation" title="Kommunikation">Kommunikation</a> ist vielfältig und besteht aus einem Repertoire an <a href="Gestik" title="Gestik">Gesten</a>, von denen das weit geöffnete Maul die bekannteste ist, und Lautäußerungen. Letztere sind bisher nur wenig erforscht. Die Tiere verwenden sie sowohl unter Wasser als auch an Land. Die Paarung und die Geburt des meist einzelnen Jungtieres finden ausschließlich im Wasser statt, ebenso das Säugen. Zwischen dem <a href="Begattung" title="Begattung">Geschlechtsakt</a> und der Niederkunft des weiblichen Tieres vergehen rund acht Monate. Durch sein Gruppenleben und den langen Zeitraum, den es im Wasser verbringt, aber auch sein Nahrungsverhalten hat das Flusspferd einen großen <a href="%C3%96kologie" title="Ökologie">ökologischen</a> Einfluss auf seine direkte Umgebung.

Vertreter der Gattung Hippopotamus traten vermutlich im Unteren <a href="Plioz%C3%A4n" title="Pliozän">Pliozän</a> vor rund 5 Millionen Jahren erstmals auf. Der Ursprung liegt in Afrika, wo sie über einen reichhaltigen <a href="Fossilbericht" title="Fossilbericht">Fossilbericht</a> mit zahlreichen Arten verfügt. Im Laufe ihrer <a href="Phylogenese" title="Phylogenese">Stammesgeschichte</a> erreichte sie zudem <a href="Vorderasien" title="Vorderasien">Vorderasien</a> und <a href="Europa" title="Europa">Europa</a>. Letzteres besiedelte die Gattung wahrscheinlich mehrfach, da von hier neben einzelnen ursprünglicheren Formen auch Reste des eigentlichen Flusspferdes vorliegen. Die Anwesenheit der Tiere war aber weitgehend auf die <a href="Warmzeit" title="Warmzeit">Warmzeiten</a> des <a href="Pleistoz%C3%A4n" title="Pleistozän">Pleistozäns</a> beschränkt. Auf einigen Inseln des <a href="Mittelmeer" title="Mittelmeer">Mittelmeeres</a> bildeten sich <a href="Inselverzwergung" title="Inselverzwergung">Zwergformen</a> heraus, gleichfalls sind verzwergte Flusspferde von <a href="Madagaskar" title="Madagaskar">Madagaskar</a> überliefert. Insgesamt wird die <a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematik</a> der fossilen Formen von Hippopotamus als überarbeitungsbedürftig eingeschätzt.

Die wissenschaftliche <a href="Erstbeschreibung" title="Erstbeschreibung">Erstbeschreibung</a> des Flusspferdes als Art und Gattung erfolgte im Jahr 1758. Zuvor wurde es überwiegend in Reiseberichten erwähnt. Eine Haltung in der modernen westlichen Welt ist nicht vor 1850 belegt. Es sind aber zahlreiche Berichte <a href="Antike" title="Antike">antiker</a> Gelehrter überliefert, die wenigstens bis in das 6. Jahrhundert v. Chr. zurückgehen. In <a href="Urgeschichte" title="Urgeschichte">vorgeschichtlicher</a> Zeit dienten die Tiere als Nahrungs- und Rohstoffquelle. Von ihrer Bedeutung zeugen vor allem seit dem ausgehenden Pleistozän und dem <a href="Holoz%C3%A4n" title="Holozän">Holozän</a> zahlreiche <a href="Felsmalerei" title="Felsmalerei">Felsmalereien</a> im nördlichen und südlichen Afrika. Im <a href="Altes_%C3%84gypten" title="Altes Ägypten">Alten Ägypten</a> wurde das Flusspferd in Form der Göttin <a href="Taweret" title="Taweret">Taweret</a> verehrt. Dem Tier wohnten nach damaligem Glauben fürsorgliche und zerstörerische Kräfte inne. Zu dieser Zeit entstanden zahlreiche Statuetten, die zu den Verstorbenen in die Gräber gelegt wurden.

Der Bestand des Flusspferdes, der schätzungsweise 115.000 bis 130.000 Tiere umfasst, gilt als gefährdet. Hauptbedrohungen sind die Lebensraumzerstörung und die teils intensive Jagd. Es besteht außerdem ein intensiver Handel mit den Zähnen der Tiere. Die Abhängigkeit des Flusspferdes vom Wasser führt darüber hinaus zu Konflikten mit der örtlichen Bevölkerung. Nach einer weit verbreiteten Meinung zählt das Flusspferd zu den gefährlichsten Tieren für den Menschen, wofür es aber keine <a href="Statistik" title="Statistik">statistische</a> Grundlage gibt. Außerhalb des angestammten Verbreitungsgebietes des Flusspferdes in Afrika besteht seit den 1990er Jahren eine Population am <a href="R%C3%ADo_Magdalena" title="Río Magdalena">Río Magdalena</a> in <a href="S%C3%BCdamerika" title="Südamerika">Südamerika</a>, die aus einer aufgegebenen Tierhaltung hervorgegangen ist.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Merkmale">Merkmale</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Habitus">Habitus</h3></div>

Das Flusspferd ist ein großer und schwerer Vertreter der Paarhufer. Mehrere Untersuchungen wurden an einzelnen <a href="Population_(Biologie)" title="Population (Biologie)">Populationen</a> durchgeführt. So ergaben sich bei mehr als 190 Tieren aus dem <a href="Kruger-Nationalpark" title="Kruger-Nationalpark">Kruger-Nationalpark</a> in <a href="S%C3%BCdafrika" title="Südafrika">Südafrika</a> eine <a href="Kopf-Rumpf-L%C3%A4nge" title="Kopf-Rumpf-Länge">Kopf-Rumpf-Länge</a> von 259 bis 350 cm, eine Schulterhöhe von 110 bis 172 cm und ein Gewicht von 955 bis 1999 kg. Männliche Individuen sind in der Regel größer als weibliche. Sie waren im Durchschnitt 312 cm lang, hatten 150 cm Schulterhöhe und ein Gewicht von 1546 kg. Weibliche Tiere erreichten im Schnitt eine Länge von 299 cm, eine Höhe von 144 cm und ein Gewicht von 1385 kg. In <a href="Uganda" title="Uganda">Uganda</a> beträgt das Gewicht männlicher Tiere nach Messungen in den 1960er Jahren im Mittel 1536 kg mit einem Maximalwert von 2065 kg, das weiblicher 1386 kg beziehungsweise 1716 kg.<a href="#cite_note-Klingel_2013-1">[1]</a> Ähnliche Angaben liegen für Untersuchungen an rund 440 Tieren im <a href="Murchison-Falls-Nationalpark" title="Murchison-Falls-Nationalpark">Murchison-Falls-Nationalpark</a> in Uganda aus den 1950er Jahren vor. Hier wiesen männliche Individuen ein Durchschnittsgewicht von 1475 kg und ein Maximalgewicht von 1895 kg auf, weibliche von 1360 kg und 2018 kg.<a href="#cite_note-Bere_1959-2">[2]</a> Für mehrere hundert Tiere aus dem Flussgebiet des <a href="Luangwa" title="Luangwa">Luangwa</a> in <a href="Sambia" title="Sambia">Sambia</a>, die in den 1970er Jahren untersucht wurden, betrug die Schulterhöhe bei männlichen Individuen 130 bis 147 cm bei einem Gewicht von 1027 bis 1799 kg, bei weiblichen entsprechend 123 bis 151 cm und 891 bis 1565 kg.<a href="#cite_note-Marshall_et_al._1976-3">[3]</a><a href="#cite_note-Chomba_2016-4">[4]</a> Das größte bekannte Individuum, ein Bulle, wog 2660 kg.<a href="#cite_note-Smith_1988-5">[5]</a><a href="#cite_note-Hinweis1-6">[Anm 1]</a> Der Körper besitzt eine charakteristisch fassartige Form mit einem Rumpfumfang von gut 300 cm, die Gliedmaßen sind kurz und kräftig. Sie enden in jeweils vier nach vorn ragenden Zehen, die mit breiten <a href="Huf" title="Huf">Hufen</a> ausgestattet und mit teilweise ausgebildeten Schwimmhäuten verbunden sind. Der Schwanz ist kurz und breit, seine Länge wird mit 40 bis 56 cm angegeben. Der Kopf zeigt sich massig und breit. Als typische Anpassung an ein <a href="Amphibisch" title="Amphibisch">semi-aquatisches</a> Leben befinden sich die Ohren, Augen und Nasenöffnungen sehr weit oben am Kopf. Im Vergleich zum großen Kopf sind die Ohren sehr klein. Die Nasenlöcher können durch muskulöse Klappen verschlossen werden. Die Körperfärbung variiert zwischen dunkel rötlichbraun am Rücken und fleischfarben auf der Unterseite, sie ist jedoch individuell sehr verschieden. Die scheinbar nackte Haut ist von kurzen Haaren bedeckt, ihre Dichte liegt bei 20 bis 30 je 100 cm² am Rücken, sie dünnt auf etwa die Hälfte an den Seiten aus, am Bauch ist die Haarbedeckung noch spärlicher. Ein dünner Haarflaum ist auch jeweils an den Kopfseiten, den Lippen und am Nacken ausgebildet. Einige borstenartig dickere Haare finden sich am Maul und Schwanz.<a href="#cite_note-Luck_et_al._1964-7">[6]</a><a href="#cite_note-Lewison_2011-8">[7]</a><a href="#cite_note-Klingel_2013-1">[1]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Schädel-_und_Gebissmerkmale">Schädel- und Gebissmerkmale</h3></div>

Der Schädel des Flusspferdes ist groß und wuchtig. Er wird bei männlichen Tieren 63,5 bis 77,0 cm lang und an den <a href="Jochbogen" title="Jochbogen">Jochbögen</a> 36,8 bis 48,3 cm breit. Der Hirnschädel ist zwischen 17,4 und 22,2 cm hoch. Bei weiblichen Tieren fallen die Maße etwas geringer aus und lauten entsprechend 57,7 bis 69,0 cm, 32,7 bis 41,1 cm sowie 16,7 und 20,2 cm.<a href="#cite_note-Hooijer_1950-9">[8]</a><a href="#cite_note-Hooijer_1958-10">[9]</a> Der gesamte vordere Schädelabschnitt mit dem <a href="Schnauze" title="Schnauze">Rostrum</a> ist umfangreicher ausgebildet als der hintere. Das Rostrum verbreitert sich nach vorn deutlich, was durch die <a href="Zahnfach" title="Zahnfach">Zahnfächer</a> der <a href="Eckzahn" title="Eckzahn">Eckzähne</a> bedingt ist. Auf Höhe der <a href="Pr%C3%A4molar" title="Prämolar">Prämolaren</a> schnürt es wiederum markant ein. Dahinter setzt sich der kleine, rundliche Hirnschädel ab. Das breite Rostrum, die starke Verengung im mittleren Abschnitt und der etwas verbreiterte hintere Teil geben dem Schädel in Aufsicht die Form einer <a href="Sanduhr" title="Sanduhr">Sanduhr</a>.<a href="#cite_note-Zoric_et_al._2018-11">[10]</a> Auf dem Oberschädel treten kräftige Knochenrippeln auf, dazu zählen der <a href="Scheitelkamm" title="Scheitelkamm">Scheitelkamm</a> und die Überaugenwülste. Ersterer ist massiv und steigt, bedingt durch die Form des Hirnschädels, auf. Beim <a href="Zwergflusspferd" title="Zwergflusspferd">Zwergflusspferd</a> (Choeropsis liberiensis) hingegen ist er abwärts gerichtet. Letztere werden durch die hohe Lage der <a href="Orbita" title="Orbita">Orbitae</a> auf knöchernen Sockeln hervorgerufen. Dadurch befindet sich der obere Rand der Augenhöhle deutlich oberhalb der Stirnlinie, der Abstand kann bis zu 5,5 cm betragen, während er beim Zwergflusspferd geringer ist. Zudem findet sich am vorderen Rand der Orbitae eine markante Grube, die zu den definierenden Merkmalen der Gattung Hippopotamus zählt. Als weiteres wichtiges Merkmal hat das <a href="Stirnbein" title="Stirnbein">Stirnbein</a> keinen Kontakt mit dem <a href="Nasenbein" title="Nasenbein">Nasenbein</a>, da sich ein stark vergrößertes <a href="Tr%C3%A4nenbein" title="Tränenbein">Tränenbein</a> dazwischen schiebt.<a href="#cite_note-Coryndon_1978-12">[11]</a> Der weit auskragende Jochbogen dient als Ansatzstelle für eine massive <a href="Musculus_masseter" title="Musculus masseter">Masseter-</a> und <a href="Musculus_temporalis" title="Musculus temporalis">Temporalis-Muskulatur</a>.<a href="#cite_note-Boisserie_2005-13">[12]</a><a href="#cite_note-Lewison_2011-8">[7]</a><a href="#cite_note-Klingel_2013-1">[1]</a>

Auch der Unterkiefer ist äußerst robust gestaltet und als eine einzigartige Besonderheit schwerer als der Schädel. Seine Länge variiert von 39,8 bis 62,0 cm, seine Höhe unterhalb des zweiten Mahlzahns von 10,9 bis 14,3 cm.<a href="#cite_note-Hooijer_1950-9">[8]</a> Auffallend ist die extrem weit nach hinten verlagerte Position des Gelenkfortsatzes, der nahe dem Hinterhaupt mit dem Schädel artikuliert. Dies ermöglicht die weite Maulöffnung der Tiere bis zu 150°. Der Winkelfortsatz am hinteren Ende des Unterkiefers zieht nach unten hakenförmig aus. Das Gebiss besteht aus 36 bis 40 Zähnen und zeigt folgende <a href="Zahnformel" title="Zahnformel">Zahnformel</a>: <math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle {\frac {2.1.3-4.3}{2.1.3-4.3}}}">

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</math><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/23128e648054c344bf88a8d30ae601b4d67dc5ee.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -2.005ex; width:11.429ex; height:5.343ex;" alt="{\displaystyle {\frac {2.1.3-4.3}{2.1.3-4.3}}}" loading="lazy">. Das innere <a href="Schneidezahn" title="Schneidezahn">Schneidezahnpaar</a> ist größer als das äußere. In der oberen Zahnreihe besitzen die Schneidezähne einen rundlichen, in der unteren einen dreieckigen Querschnitt. Die Eckzähne haben eine hauerartige Gestalt, die unteren sind größer und können eine Gesamtlänge von 70 cm erreichen (von denen 30 cm aus dem Zahnfleisch ragen), der größte Zahn wurde bei einem Tier aus dem <a href="Kongo_(Fluss)" title="Kongo (Fluss)">Kongogebiet</a> mit fast 164 cm Gesamtlänge registriert. Ihr dreieckiger Umriss weist mit der flachen Seite nach hinten und der spitzen nach vorn. An den oberen Eckzähnen ist hinten eine längsgerichtete, flache Rille ausgebildet. Die Innenseite der unteren Eckzähne wird durch den Kontakt mit den oberen Gegenstücken bei geschlossenem Maul glattgerieben. Der dicke <a href="Zahnschmelz" title="Zahnschmelz">Zahnschmelz</a> der Eckzähne faltet sich zu markanten Rippeln, die an den unteren konvergent verlaufen. Sowohl die Schneide- als auch die Eckzähne haben keine Wurzeln und wachsen lebenslang. Der jährliche Zuwachs beträgt für die unteren Eckzähnen etwa 28 bis 30 mm bei jüngeren und 13 bis 14 mm bei älteren Individuen. Die Wachstumsrate der Eckzähne verlangsamt sich mit einem Alter von 20 bis 25 Jahren, sie ist bei weiblichen Tieren generell geringer als bei männlichen, so dass die Eckzähne bei ersteren nur halb so schwer werden wie bei letzteren. Gleiches gilt für die Schneidezähne.<a href="#cite_note-Laws_1968-14">[13]</a><a href="#cite_note-Passey_et_al._2005-15">[14]</a> Die vorderen Zähne dienen nicht der Nahrungsaufnahme, sondern erfüllen „repräsentative“ Zwecke. Die Prämolaren verfügen in der Regel über einen Höcker, die Molaren weisen zwei Paar Höcker auf, nur der hinterste drei. Die vorderen Backenzähne stehen parallel zueinander oder konvergieren leicht. Generell sind die Backenzähne stark hochkronig (hypsodont), so dass die Höhe in der Regel ihre Weite übertrifft. Die Länge der Backenzahnreihe des Unterkiefers reicht von 23,2 bis 29,8 cm, die des Oberkiefers von 21,3 bis 27,8 cm.<a href="#cite_note-Hooijer_1950-9">[8]</a><a href="#cite_note-Boisserie_2005-13">[12]</a><a href="#cite_note-Lewison_2011-8">[7]</a><a href="#cite_note-Klingel_2013-1">[1]</a><a href="#cite_note-Eltringham_et_al._2013-16">[15]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Verbreitung">Verbreitung</h2></div>

Das Flusspferd kommt derzeit in <a href="Afrika" title="Afrika">Afrika</a> südlich der <a href="Sahara" title="Sahara">Sahara</a> vor (<a href="Subsahara-Afrika" title="Subsahara-Afrika">Subsahara-Afrika</a>). Das Verbreitungsgebiet reicht vom <a href="Senegal" title="Senegal">Senegal</a> und <a href="Gambia" title="Gambia">Gambia</a> im Westen ostwärts bis in den <a href="Sudan" title="Sudan">Sudan</a> sowie <a href="%C3%84thiopien" title="Äthiopien">Äthiopien</a> beziehungsweise <a href="Somalia" title="Somalia">Somalia</a> und südwärts bis in das nördliche <a href="S%C3%BCdafrika" title="Südafrika">Südafrika</a> und bis nach <a href="Botswana" title="Botswana">Botswana</a>. Die Tiere bewohnen überwiegend offene Graslandschaften und <a href="Miombo" title="Miombo">Miombo</a>-Waldgebiete, die in jedem Fall mit Gewässern in Form von Strömen, Flüssen oder Seen verbunden sind. Abseits von großen Flussgebieten treten sie nicht in <a href="Tropischer_Regenwald" title="Tropischer Regenwald">tropischen Regenwäldern</a> auf. In <a href="Westafrika" title="Westafrika">Westafrika</a> ist das Flusspferd auch an den <a href="Flussl%C3%A4ngsprofil#Unterlauf" title="Flusslängsprofil">Unterläufen</a> von Strömen anzutreffen und dringt teilweise in küstennahe <a href="Meer" title="Meer">Meeresgewässer</a> vor. Einzelne Bestände wurden im 19. und 20. Jahrhundert von der Insel <a href="Mafia_(Insel)" title="Mafia (Insel)">Mafia</a> rund 17 km vor der <a href="Ostafrika" title="Ostafrika">ostafrikanischen</a> Küste berichtet, die eventuell bis in die Gegenwart überdauern. Erreicht haben die Tiere die Insel über die Mündung des <a href="Rufiji" title="Rufiji">Rufiji</a>.<a href="#cite_note-Kock_et_al._2009-17">[16]</a> Für die Nachbarinseln <a href="Unguja" title="Unguja">Sansibar</a> und <a href="Pemba" title="Pemba">Pemba</a> liegen keine Belege vor.<a href="#cite_note-Pakenham_1984-18">[17]</a> Die Höhenverbreitung reicht dementsprechend vom Meeresspiegel bis auf 2000 m Gebirgslage. Für die höheren Lagen bemerkenswert ist das Vorkommen des Flusspferdes im <a href="Ngorongoro" title="Ngorongoro">Ngorongoro</a> in <a href="Tansania" title="Tansania">Tansania</a>, wozu die Tiere längere Strecken über trockene Landschaften und die Ersteigung der mehrere hundert Meter hohen Kraterwand absolviert haben müssen. Vergleichbares gilt für die mittlerweile verschwundenen Bestände in einigen Seen im <a href="Hanang_(Distrikt)" title="Hanang (Distrikt)">Hanang</a>-Gebiet von Tansania, das zu den trockensten der Region zählt.<a href="#cite_note-Lewison_2011-8">[7]</a><a href="#cite_note-Klingel_2013-1">[1]</a>

Insgesamt ist das Flusspferd in 29 Ländern vertreten. Die größten <a href="Population_(Biologie)" title="Population (Biologie)">Populationen</a> finden sich im <a href="S%C3%BCdliches_Afrika" title="Südliches Afrika">südlichen</a> und im östlichen Afrika mit rund 60.000 beziehungsweise 50.000 Individuen. Den größten Anteil daran haben <a href="Sambia" title="Sambia">Sambia</a> mit 40.000 bis 45.000, <a href="Tansania" title="Tansania">Tansania</a> mit bis zu 20.000 und <a href="Uganda" title="Uganda">Uganda</a> mit bis zu 10.000 Individuen. Im westlichen Afrika ist die Art selten und die Population auf eine Reihe kleinerer Gruppen aufgeteilt, die insgesamt rund 7500 Tiere in 19 Ländern umfassen. In einigen Regionen wie in der <a href="Republik_Kongo" title="Republik Kongo">Republik Kongo</a> oder in Gambia werden nur einige Dutzend Tiere vermutet. In historischer Zeit kam das Flusspferd zudem in <a href="Nordafrika" title="Nordafrika">Nordafrika</a> vor, hauptsächlich im <a href="Nil" title="Nil">Niltal</a>, wo es um 1700 noch im <a href="Flussdelta" title="Flussdelta">Deltagebiet</a> und am Unterlauf nachgewiesen war. Dort verschwand es Anfang des 19. Jahrhunderts durch Bejagung.<a href="#cite_note-Manlius_2000-19">[18]</a> Ebenso wurde es in der Kapregion im südlichen Afrika ausgerottet. Hohe Populationsdichten sind aus dem <a href="Queen-Elizabeth-Nationalpark" title="Queen-Elizabeth-Nationalpark">Queen-Elizabeth-Nationalpark</a> in Uganda und der <a href="Luangwa" title="Luangwa">Luangwa</a>-Region Sambias bekannt mit 28 bis 42 Individuen je Quadratkilometer.<a href="#cite_note-Lewison_2011-8">[7]</a><a href="#cite_note-Klingel_2013-1">[1]</a><a href="#cite_note-IUCN-20">[19]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Lebensweise">Lebensweise</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Territorial-_und_Sozialverhalten">Territorial- und Sozialverhalten</h3></div>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Anpassungen_und_Physiologie">Anpassungen und Physiologie</h4></div>

Das Flusspferd lebt <a href="Amphibisch" title="Amphibisch">semi-aquatisch</a> und ist gut an dieses Milieu angepasst. Zu den begünstigenden Merkmalen hierfür gehören die sehr weit oben am Kopf positionierten Nase, Augen und Ohren, so dass die Tiere sie beim Schwimmen über der Wasserlinie halten können. Beim Tauchen verschließt ein <a href="Reflex" title="Reflex">Reflex</a> die schlitzartigen Nasenlöcher und die Ohren, zum Atmen muss ein Tier in Abständen von etwa sechs Minuten auftauchen. Die kurzen Gliedmaßen sind als eine funktionale Modifikation anzusehen, ebenso wie die kompakten und teils verdichteten Knochen, deren <a href="Knochenmark" title="Knochenmark">Markröhren</a> mit <a href="Kortikalis_und_Spongiosa" title="Kortikalis und Spongiosa">spongiosem</a> Material gefüllt sind. Die massiver ausgebildeten Vorderbeine tragen den größeren Teil des Körpergewichts, was unter anderem der Fortbewegung im Wasser zugutekommt. Allerdings fehlen dem Flusspferd auch einige typische Kennzeichen wie eine Stromlinienform, zudem zeigen Vorder- und Hinterläufe nur bedingt besondere Schwimmeigenschaften etwa in Form der partiell ausgebildeten Schwimmhäute.<a href="#cite_note-Wall_1983-21">[20]</a><a href="#cite_note-Coughlin_et_al._2009-22">[21]</a><a href="#cite_note-Lewison_2011-8">[7]</a><a href="#cite_note-Klingel_2013-1">[1]</a>

Die <a href="Epidermis_(Wirbeltiere)" title="Epidermis (Wirbeltiere)">Epidermis</a> der Haut ist sehr dünn, teilweise nur rund 1 mm wie am Rücken. Durch zahlreiche <a href="Nerv" title="Nerv">Nerven</a> weist sie eine hohe Sensibilität auf. Sie kann durch Äste und Zweige von Büschen sehr leicht verletzt werden, heilt jedoch recht schnell. Außerdem bricht sie durch Trocknung an Land rasch und muss daher feucht gehalten werden. Die <a href="Dermis" title="Dermis">Dermis</a> dagegen ist sehr dick. Am Rücken und an den Seiten erreicht sie 60 mm, am Kopf, Nacken und Bauch wird sie dünner. Insgesamt wiegt die Haut rund 270 kg, was rund 18 % des Körpergewichts eines Individuums ausmacht, und bedeckt eine Fläche von 10 m².<a href="#cite_note-Luck_et_al._1964-7">[6]</a><a href="#cite_note-Lewison_2011-8">[7]</a><a href="#cite_note-Klingel_2013-1">[1]</a>

Es sind keine <a href="Schwei%C3%9Fdr%C3%BCse" title="Schweißdrüse">Schweißdrüsen</a> ausgebildet, allerdings sondern spezielle subdermale <a href="Dr%C3%BCse" title="Drüse">Hautdrüsen</a> eine <a href="Alkalien" title="Alkalien">alkalische</a> Flüssigkeit mit einem <a href="PH-Wert" title="PH-Wert">pH-Wert</a> von 8,5 bis 10,5 ab, die die Tiere vor der Austrocknung schützt. Diese Ausscheidungsorgane verteilen sich in einem dichten Netz von einer Drüse je Quadratzentimeter über die Körperoberfläche, haben einen <a href="Linsenf%C3%B6rmig" class="mw-redirect" title="Linsenförmig">linsenförmigen</a> Umriss und besitzen jeweils zwei Drüsenkanäle.<a href="#cite_note-Schumacher_1918-23">[22]</a><a href="#cite_note-Allbrook_1962-24">[23]</a> Die zunächst farblose Flüssigkeit verfärbt sich innerhalb von ein paar Minuten rötlich und später bräunlich. Bestandteil dieser Flüssigkeit sind zwei nicht-<a href="Benzoid" title="Benzoid">benzoide</a>, <a href="Aroma" title="Aroma">aromatische</a> <a href="Pigment_(Biologie)" title="Pigment (Biologie)">Pigmente</a>, ein rotes, das als Hipposudorinsäure, und ein orangefarbenes, das als Norhipposudorinsäure bezeichnet wird. Beide wirken sowohl als Sonnenschutz, indem sie <a href="Ultraviolettstrahlung" title="Ultraviolettstrahlung">UV-Strahlen</a> absorbieren, als auch <a href="Antibiotikum" title="Antibiotikum">antibiotisch</a> gegen verschiedene Krankheitserreger. Das rötliche Schimmern hat früher zu der Vermutung geführt, das Flusspferd würde Blut schwitzen.<a href="#cite_note-Saikawa_et_al._2004-25">[24]</a><a href="#cite_note-Hashimoto_et_al._2007-26">[25]</a><a href="#cite_note-Lewison_2011-8">[7]</a><a href="#cite_note-Klingel_2013-1">[1]</a>

Eine weitere Funktion des <a href="Sekretion" title="Sekretion">Sekrets</a> betrifft die <a href="Thermoregulation" title="Thermoregulation">Thermoregulation</a>, die überwiegend über die Haut erfolgt. Sie findet über die Wasserverdunstung statt, die im Vergleich zu anderen Säugetieren beim Flusspferd sehr intensiv ausfällt, insbesondere wenn die Haut nass und mit den Drüsenflüssigkeiten bedeckt ist. Die Körpertemperatur liegt bei rund 36 °C und schwankt nur sehr wenig an Land. In der Regel vermeiden die Tiere Hitzestress und halten sich deshalb tagsüber im Wasser auf. Allerdings schließt dies auch verschiedene Sonnenbäder ein,<a href="#cite_note-Luck_et_al._1959-27">[26]</a><a href="#cite_note-Luck_et_al._1964-7">[6]</a><a href="#cite_note-Wright_1987-28">[27]</a> die je nach Jahreszeit und Umgebungstemperatur unterschiedlich lang ausfallen können.<a href="#cite_note-Noirard_et_al._2008-29">[28]</a><a href="#cite_note-Lewison_2011-8">[7]</a><a href="#cite_note-Klingel_2013-1">[1]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Aktivitätsrhythmus">Aktivitätsrhythmus</h4></div>

Das Flusspferd ist weitgehend dämmerungs- und nachtaktiv. Es verbringt praktisch den ganzen Tag schlafend bzw. ruhend im Wasser oder in Gewässernähe, was mehr als zwölf Stunden in Anspruch nehmen kann. Bevorzugte Wassertiefen für die Ruheplätze reichen von 1,3 bis 1,5 m. Größere Aktivitäten im Gewässer entfalten sich am späten Nachmittag und frühen Abend zwischen 16:00 und 19:00 Uhr. Bei Dämmerung begeben sich die Tiere an Land und wandern zu ihren Weidestellen. Die Nahrungsaufnahme dauert bis zu sechs Stunden. Der Rhythmus ist weitgehend abhängig vom Wetter und von der Jahreszeit, da die Tiere unter feuchteren Bedingungen auch länger außerhalb der Gewässer verweilen und mitunter in ihren Weidegründen rasten oder diese mehrfach aufsuchen. Für Tiere aus den Boye-Feuchtgebieten bei <a href="Jimma" title="Jimma">Jimma</a> in Äthiopien ergab sich eine Verteilung der Aktivität auf 51,2 % Ruhe, 34,2 % Wanderung, 19,6 % Nahrungsaufnahme und 3,7 % Paarung. Bullen rasten durchschnittlich länger als Kühe, die mehr Zeit in Wanderung und Ernährung investieren.<a href="#cite_note-Mekonen_et_al._2016-30">[29]</a><a href="#cite_note-Lewison_2011-8">[7]</a><a href="#cite_note-Klingel_2013-1">[1]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Sozialorganisation_und_Raumnutzung">Sozialorganisation und Raumnutzung</h4></div>

Ausgedehnte Studien zur Sozialstruktur des Flusspferdes fanden unter anderem im <a href="Queen-Elizabeth-Nationalpark" title="Queen-Elizabeth-Nationalpark">Queen-Elizabeth-Nationalpark</a> in Uganda, im <a href="Masai_Mara" title="Masai Mara">Masai Mara</a> in Kenia oder im <a href="Okavangodelta" title="Okavangodelta">Okavangodelta</a> in Botswana statt. Das Sozialverhalten des Flusspferdes ist variabel. Nach Untersuchungen im Masai Mara setzte sich eine 2800-köpfige <a href="Population_(Biologie)" title="Population (Biologie)">Population</a> zu 8 % aus Bullen, zu 36 % aus Kühen und zu 56 % aus Jungtieren zusammen, hier entfielen fast je eine Hälfte auf nahezu ausgewachsene Individuen und auf Neugeborene. Das Flusspferd tritt einzelgängerisch auf oder mehrere Individuen schließen sich zu einer Gruppe zusammen, deren durchschnittliche Größe im Masai Mara bei rund einem Dutzend Tiere liegt.<a href="#cite_note-Karstad_et_al._1986-31">[30]</a> Dabei gibt es verschiedene Formen der Gruppenbildung, einerseits solche aus weiblichen Tieren mit ihrem Nachwuchs, andererseits Junggesellengruppen mit männlichen Individuen. Allerdings sind die Grenzen nicht eindeutig festgelegt, da sich häufig auch Vertreter des anderen Geschlechts in den jeweiligen Gruppen aufhalten können. Keiner der Verbände ist stabil, es handelt sich eher um lose Verbände von Tieren an begünstigten Plätzen. Sie können je nach Attraktivität des Gebietes bis zu 200 Individuen umfassen. In Regenzeiten teilen sich bestehende Gruppen häufig auf, so dass sich weniger Tiere in einer Gruppe finden als in Trockenzeiten. Die einzige dauerhafte Beziehung ist die zwischen der Mutter und ihrem Nachwuchs, die mehrere Jahre anhält.<a href="#cite_note-Olivier_et_al._1974-32">[31]</a><a href="#cite_note-Lewison_2011-8">[7]</a><a href="#cite_note-Klingel_2013-1">[1]</a>

Einzelgängerische Bullen etablieren in der Regel ein eigenes <a href="Revier_(Tier)" title="Revier (Tier)">Revier</a>, ihre soziale Organisation beruht auf Territorialität. Die Territorien umfassen häufig die Uferlinien von Flüssen und Seen. Sie können sich über 50 und 100 m wie am Fluss <a href="Ishasha_(Fluss)" title="Ishasha (Fluss)">Ishasha</a> oder 250 bis 500 m wie am <a href="Eduardsee" title="Eduardsee">Eduardsee</a>, beides im Queen-Elizabeth-Nationalpark, ausdehnen. Die Grenzen verschieben sich über das Jahr, da eine Abhängigkeit von der Populationsdichte einer Region besteht. Außerdem spielen natürliche Faktoren wie die Änderung der Wasserführung eines Flusses oder der Verlauf des Seeufers infolge von Dürren oder Regenfällen beziehungsweise Überflutungen eine Rolle. Häufig beansprucht ein Individuum sein Territorium über eine lange Zeit. Einzelne Beobachtungen erfolgten über viereinhalb bis zwölf Jahre, teilweise wird vermutet, dass ein einzelnes Tier sein Revier während seines gesamten Lebens besetzt. Die Grenzen eines Territoriums schließen einen oder mehrere <a href="Aktionsraum" title="Aktionsraum">Aktionsräume</a> gruppenlebender Individuen ein. Dabei sind Territorien und Aktionsräume nicht identisch. Im <a href="Ruaha-Nationalpark" title="Ruaha-Nationalpark">Ruaha-Nationalpark</a> in Tansania nutzen größere, fast ausgewachsene Jungtiere weitaus ausgedehntere Aktionsräume, die die Größe der Territorien dominanter Bullen um das Dreifache übertreffen. Die dafür erforderlichen Wanderungen von teils mehr als 4 km werden wohl daher unternommen, um innerartlichen Konflikten aus dem Weg zu gehen, vor allem zu den Trockenzeiten, wenn die einzelnen Gruppen enger zusammenrücken.<a href="#cite_note-Stears_et_al._2019-33">[32]</a><a href="#cite_note-Lewison_2011-8">[7]</a><a href="#cite_note-Klingel_2013-1">[1]</a>

Der Anspruch auf ein Revier wird durch die Anwesenheit des männlichen Tieres, sein Dominanzgebaren und durch <a href="Stuhlgang" title="Stuhlgang">Defäkation</a> ausgedrückt. Der <a href="Kot" title="Kot">Kot</a>, den ein Bulle durch Wackeln mit dem Schwanz verteilt, häuft sich zu größeren Hügeln mit einer Fläche von mehreren Quadratmetern auf. Diese Hügel markieren aber nicht die eigentlichen Reviergrenzen, sondern dienen vielmehr als Orientierungspunkte. Sie verhindern auch nicht das Eindringen fremder Bullen in ein Territorium, mitunter stimulieren sie ein anderes Individuum, dort ebenfalls seine Fäkalien abzulegen. Benachbarte Bullen defäkieren teilweise ritualisiert zur gleichen Zeit im Wasser und schauen sich dabei an oder in die entgegengesetzte Richtung mit hoch gehobenen Kopf und nach vorn orientierten Ohren, was jeweils Dominanz bedeutet.<a href="#cite_note-Olivier_et_al._1974-32">[31]</a><a href="#cite_note-Lewison_2011-8">[7]</a><a href="#cite_note-Klingel_2013-1">[1]</a>

Wie andere Flusspferde begibt sich ein Bulle nachts zur Nahrungssuche landeinwärts und verlässt damit sein Revier. Überschreitet ein Bulle seine eigenen Reviergrenzen, verliert er seine dominante Stellung und erlangt den Status eines untergeordneten Tieres im Verhältnis zum Eigentümer des anderen Territoriums. Generell ist das Flusspferd aber friedfertig gegenüber allen Artgenossen, was auch Bullen einschließt, sofern sie das Zeugungsvorrecht des dominanten Tieres anerkennen. Mitunter können sich dadurch auch Junggesellengruppen mit einer Individuengröße von bis zu 100 Tieren im Revier eines territorialen Bullen aufhalten. Eine dichtere Drängung der Tiere an einzelnen Wasserstellen, wie häufig in der Trockenzeit, kann zu einer erhöhten <a href="Aggression" title="Aggression">Aggression</a> führen, die sich gegen jedes Geschlecht und jede Altersstufe richtet, meist aber wenig Körpereinsatz mit sich bringt.<a href="#cite_note-Karstad_et_al._1986-31">[30]</a> Kämpfe zwischen benachbarten Tieren sind ritualisiert und werden frontal geführt. Sie sind teilweise verbunden mit dem Aufspritzen von Wasser, was eine Grenze anzeigen soll. Echte Kämpfe hingegen finden in seitlicher Position statt. Jedes Tier versucht dann, mit Hilfe der großen Eckzähne die Seite des Gegenübers zu treffen. Trotz der insgesamt dicken Haut kann dies zu schweren Verletzungen bis hin zum Tod führen.<a href="#cite_note-Lewison_2011-8">[7]</a><a href="#cite_note-Klingel_2013-1">[1]</a>

Die vorwiegend in der Nacht aufgesuchten Weideflächen liegen teils mehrere Kilometer von den angestammten Wasserstellen entfernt. Im Gegensatz zu den Territorien der Bullen sind die Nahrungsgründe nicht monopolisiert. Sie werden daher gemeinsam genutzt und unterliegen keiner Verteidigung. Der Gang zu den Weideflächen und die Nahrungsaufnahme finden einzeln oder in Mutter-Jungtier-Gruppen statt. Mit Ausnahme letzterer kommt es dabei kaum zu sozialen Interaktion, so dass jedes Individuum für sich allein frisst. Im Masai Mara entfernen sich die Tiere dafür bis zu 1350 m von ihrer Wasserstelle, im <a href="Kruger-Nationalpark" title="Kruger-Nationalpark">Kruger-Nationalpark</a> in Südafrika kann der Abstand bis zu 4,5 km betragen. Die Entfernungen sind meist abhängig von der Produktivität einer Landschaft.<a href="#cite_note-Olivier_et_al._1974-32">[31]</a><a href="#cite_note-Pienaar_et_al._1966-34">[33]</a><a href="#cite_note-Lewison_2011-8">[7]</a><a href="#cite_note-Klingel_2013-1">[1]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Fortbewegung_und_Kommunikation">Fortbewegung und Kommunikation</h4></div>

Obwohl das Flusspferd einen Großteil seines Lebens im Wasser verbringt, ist es kein guter Schwimmer. Meistens läuft es auf dem Grund eines Gewässers entlang oder lässt sich vom Wasser tragen; die Fortbewegungsart wird manchmal als „Schwimmlaufen“ bezeichnet. Dabei nutzt das Flusspferd eine Art <a href="Pferdegangart#Galopp" title="Pferdegangart">Galopp</a> mit relativ ausgedehnten Sprungphasen, die länger dauern als die Kontaktphasen mit dem Grund. Bei jedem Sprung legt ein Tier zwischen 1,0 und 2,4 m zurück. Die erreichten Geschwindigkeiten liegen bei 0,2 bis 0,6 m je Sekunde. Tauchgänge können eine Dauer von 30 Minuten erreichen. An Land bewegt sich das Flusspferd hingegen bei niedrigen Geschwindigkeiten in einer Art <a href="Passgang" title="Passgang">Passgang</a> vorwärts, bei dem zumeist drei Füße gleichzeitig den Boden berühren und so den massigen Körper stabilisieren. Lediglich in einer kurzen Sequenz kommt es zu einer bipedalen Phase. Höhere Geschwindigkeiten werden durch einen <a href="Pferdegangart#Trab" title="Pferdegangart">Trab</a> mit diagonaler Beinbewegung erreicht. Dabei konnte nachgewiesen werden, dass bei einem sehr schnellen Trab alle vier Beine gleichzeitig vom Boden abheben und somit eine kurze Sprung- oder Schwebephase besteht.<a href="#cite_note-Hutchinson_et_al._2024-35">[34]</a> Maximale Geschwindigkeiten bei Flucht oder Angriff betragen rund 30 Kilometer pro Stunde. Das Flusspferd ist trotz seines massiven Körperbaus dadurch relativ agil.<a href="#cite_note-Coughlin_et_al._2009-22">[21]</a><a href="#cite_note-Lewison_2011-8">[7]</a><a href="#cite_note-Klingel_2013-1">[1]</a>

Die innerartliche Kommunikation des Flusspferds ist vielfältig. Hierzu gehören vor allem die Körpersprache und Gestik. Dominante Bullen sind häufig an vorgestellten Ohren erkennbar, Kühe und untergeordnete Tiere an zurückgelegten. Verbunden ist das Dominanzgebaren mit einem erhobenen Kopf und gekrümmtem Rücken, was eine größere Massivität ausdrückt. Zu den bekanntesten Gesten gehört das aufgerissene Maul. Hierbei wird der Kopf zurückgeworfen, so dass die Stirnlinie im rechten Winkel zum Rücken steht. Dominante Tiere halten diese Gebärde bis zu acht Sekunden lang. Allerdings wird das aufgerissene Maul von fast allen Mitgliedern einer Gruppe einschließlich der Jungtiere praktiziert und findet in größerem Maße abends vor dem Landgang statt. Eventuell ist dieses Verhalten ein Ausdruck der Aufregung. Bei Angriffen öffnen die Tiere ihr Maul nur teilweise. Unterwürfiges Verhalten zeigt sich durch einen gesenkten Kopf, Schwanzwedeln und Lippenschmatzen. Es beginnt an Land bereits in rund 100 m Entfernung zum Kontrahenten, manchmal kriechen untergeordnete Tiere die letzten Meter und schnüffeln dann an der Genitalregion des territorialen Bullen. Im Wasser spielen Nasenkontakte eine Rolle, mitunter verharrt das untergeordnete Individuum über Stunden in der Umgebung des dominanten Tieres. Teilweise kommt es auch zur <a href="Stuhlgang" title="Stuhlgang">Defäkation</a>, wobei die Bedeutung hier nicht eindeutig ist.<a href="#cite_note-Karstad_et_al._1986-31">[30]</a><a href="#cite_note-Lewison_2011-8">[7]</a><a href="#cite_note-Klingel_2013-1">[1]</a>

Über die Lautgebung des Flusspferdes liegen wenige Informationen vor. Am häufigsten ist sie zur Zeit der stärksten Aktivitäten im Wasser wahrnehmbar, die am späten Nachmittag stattfindet. An Land ist sie nur selten zu sehen. Als semi-aquatisch lebendes Tier ist das Flusspferd befähigt, sich sowohl an Land als auch unter Wasser mittels Vokalisation mit Artgenossen zu verständigen. Normalerweise stößt eine Kommunikation, die über beide <a href="Ausbreitungsmedium" title="Ausbreitungsmedium">Medien</a> gleichzeitig erfolgt, auf Schwierigkeiten, da <a href="Schall" title="Schall">Schallwellen</a> an den Grenzen <a href="Brechung_(Physik)" title="Brechung (Physik)">brechen</a>. Nur rund 4 % aller Lautgebungen erfolgen ausschließlich durch die Luft. Dem gegenüber erzeugt das Flusspferd fast zwei Drittel seiner Vokalisationen unter Wasser. Sie sind an der Oberfläche schwer wahrnehmbar und benötigen kaum Luft für ihre Modulation. Die Funktion der Töne ist nicht in allen Fällen eindeutig. Weinlaute, die nur kurz dauern und teilweise mit einzelnen Klicklauten kombiniert werden, stehen möglicherweise mit Aggressoren in Verbindung. Dagegen werden Krächzlaute bei genereller Alarmbereitschaft oder Aufmerksamkeit ausgestoßen, beziehungsweise dienen als Kontaktrufe, etwa in trübem Wasser. Sie bestehen aus einer Serie von etwa einem halben Dutzend Pulsen, die jeweils meist 2 Millisekunden anhalten und <a href="Frequenz" title="Frequenz">Frequenzen</a> von 600 bis 1800 <a href="Hertz_(Einheit)" title="Hertz (Einheit)">Hz</a>, im Maximum auch 9000 Hz erreichen. Dabei kann die Tonlage gleich bleiben oder sich ändern, was möglicherweise variable Motivationen ausdrückt. Während sozialer Interaktionen werden Klicklaute ausgestoßen, die sehr variantenreich sein können und sowohl im <a href="Breitbandkommunikation" title="Breitbandkommunikation">Breitband-</a> als auch im <a href="Schmalbandkommunikation" title="Schmalbandkommunikation">Schmalbandbereich</a> stattfinden. Auch diese setzen sich aus mehreren Pulsen zusammen, die kürzer sind als bei den Krächzlauten. Breitbandklicks erfolgen in Frequenzen bis 7800 Hz, Schmalbandklicks hingegen übersteigen nur selten 2000 Hz.<a href="#cite_note-Barklow_1997-36">[35]</a> Ein Tier vermag dabei Laute individuell zu unterscheiden. Untersuchungen aus dem Jahr 2022 ergaben, dass Rufe aus der eigenen Gruppe nur wenige Reaktionen auslösen. Dagegen intensiviert sich die Aktivität bei Rufen gruppenfremder Artgenossen. Verbunden ist dies dann teilweise mit einem gesteigerten Markierungsverhalten.<a href="#cite_note-Thevenet_et_al._2022-37">[36]</a>

Nahezu ein Drittel der Laute des Flusspferdes ist amphibischer Natur und breitet sich demnach durch das Wasser und die Luft aus. Für diese Form der Kommunikation befinden sich die Tiere in halb abgetauchter Position mit den Augen und den Nasenlöchern über, dem Maul und der Kehle unter Wasser. Die hierfür benötigte Luft wird für die Überwasserkommunikation mittels des <a href="Rachen" title="Rachen">Rachens</a> durch die Nase gepresst, für die Unterwasserkommunikation aktiviert der <a href="Kehlkopf" title="Kehlkopf">Kehlkopf</a> die Haut- und Fettgewebe der Kehle. In völlig abgetauchter Position sind die Lautmodulationen teilweise mit einer aufsteigenden Luftblase verbunden. Die Wahrnehmung erfolgt für die luftgestützten Laute mittels der Ohren, für die wassergestützten wohl über die <a href="Knochenleitung" title="Knochenleitung">Knochenleitung</a> des Unterkiefers. Die Schallwellen breiten sich aufgrund der variierenden Dichte der Medien unterschiedlich schnell aus und haben eine sehr unterschiedliche Reichweite. In der Luft sind sie langsamer mit niedrigeren Maximalfequenzen (um 210 Hz), im Wasser schneller und mit höheren Maximalfrequenzen (über 2000 Hz). Außerdem ist der Schalldruck im Wasser stärker, die höhere Dichte des feuchten Mediums führt aber zu einer geringeren Intensität der Laute. Amphibische Laute werden von den Tieren meist bei Störungen eingesetzt, etwa bei einem Kampf oder bei Anwesenheit von <a href="L%C3%B6we" title="Löwe">Löwen</a>, die eine Gefahr für Jungtiere sind. Neben dem bereits erwähnten Krächzen, Klicken und Weinen können Flusspferde auch Schrei- sowie variable Knurr-, Grunz- und Schnaublaute ausstoßen, einschließlich eines Nasenflatterns. In der Regel ruft zuerst der dominante Bulle. Die Gruppe beantwortet dieses Signal und stimuliert damit benachbarte Ansammlungen. Durch die Luft können sich die Antworten über mehrere Territorien erstrecken bis zu einer Distanz von 3,2 km. Unter Wasser bleiben in der Regel die benachbarten Gruppen involviert, so dass die größte Ausbreitung rund 500 m beträgt.<a href="#cite_note-Barklow_2004-38">[37]</a><a href="#cite_note-Lewison_2011-8">[7]</a><a href="#cite_note-Klingel_2013-1">[1]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Ernährung">Ernährung</h3></div>

Das Flusspferd ist ein Pflanzenfresser. Es nimmt hauptsächlich <a href="Gras" title="Gras">Gräser</a> zu sich. Bei Studien in den Boye-Feuchtgebieten in Äthiopien ließen sich 26 Arten bestimmen, unter denen Eriochloa mit einem Anteil von fast 12 %, <a href="Rohrkolben" title="Rohrkolben">Rohrkolben</a> und <a href="H%C3%BChnerhirsen" title="Hühnerhirsen">Hühnerhirsen</a> mit jeweils über 9 % sowie <a href="Hundszahngr%C3%A4ser" title="Hundszahngräser">Hundszahngräser</a> mit über 8 % zu den favorisierten Pflanzen zählen.<a href="#cite_note-Mekonen_et_al._2016-30">[29]</a> Im Masai Mara sind rund ein Dutzend Grasarten als Nahrung des Flusspferdes belegt. Hierzu gehören Themada, Sporobolus und <a href="Andropogon" title="Andropogon">Andropogon</a> sowie <a href="Liebesgr%C3%A4ser" title="Liebesgräser">Liebesgräser</a>.<a href="#cite_note-Olivier_et_al._1974-32">[31]</a> Im Queen-Elizabeth-Nationalpark konnten über 30 verschiedene Grasarten identifiziert werden, die von den Tieren konsumiert werden. Bedeutung haben vor allem Hundszahngräser, aber auch Gattungen wie Chloris, Heteropogon, Sporobolus und Themada sind mit einem hohen Anteil vertreten. Gelegentlich frisst das Flusspferd einzelne <a href="Krautige_Pflanze" title="Krautige Pflanze">krautige Pflanzen</a> wie Angehörige der Gattung Alternanthera. Dies gilt auch für <a href="Frucht" title="Frucht">Früchte</a> wie solche vom <a href="Leberwurstbaum" title="Leberwurstbaum">Leberwurstbaum</a>. Teilweise fressen die Tiere zusätzlich verschiedene Wasserpflanzen, darunter <a href="Wassersalat" title="Wassersalat">Wassersalat</a>.<a href="#cite_note-Field_1970-39">[38]</a> Ähnliches wurde im südlichen Afrika beobachtet, wo unter anderem <a href="Seerosen" title="Seerosen">Seerosen</a>, <a href="Salden" title="Salden">Salden</a> und <a href="Laichkr%C3%A4uter" title="Laichkräuter">Laichkräuter</a> zum Nahrungsspektrum gehören. Aus dem zentralen und westlichen Afrika liegen bisher nur wenige Untersuchungen zur Ernährungsweise des Flusspferds vor. Im <a href="Nationalpark_Loango" title="Nationalpark Loango">Nationalpark Loango</a> in Gabun ließen sich bei Feldstudien insgesamt neun Pflanzenarten feststellen, von denen das Süßgras Paspalmum mit 81 % den höchsten Anteil aufwies, gefolgt von Axonopus und Stenotaphrum. Daneben sind einzelne <a href="Schmetterlingsbl%C3%BCtler" title="Schmetterlingsblütler">Schmetterlingsblütler</a> und Wasserpflanzen wie <a href="Wassernabel_(Gattung)" title="Wassernabel (Gattung)">Wassernabel</a> dokumentiert.<a href="#cite_note-Michez_et_al._2013-40">[39]</a> Mit rund neun bevorzugten Pflanzen im <a href="Nationalpark_W" title="Nationalpark W">Nationalpark W</a> im <a href="Niger" title="Niger">Niger</a> ist die Zahl ähnlich gering. Hier dominieren <a href="Tagblumen" title="Tagblumen">Tagblumen</a>, Hühnerhirsen und <a href="Reis" title="Reis">Reis</a>.<a href="#cite_note-Noirard_et_al._2004-41">[40]</a> Tiere suchen regelmäßig Ackerflächen mit Reis, <a href="Mais" title="Mais">Mais</a> oder <a href="Teff" title="Teff">Teff</a>, teilweise auch <a href="Bananen" title="Bananen">Bananenplantagen</a> auf und plündern dadurch <a href="Nutzpflanze" title="Nutzpflanze">Nutzpflanzen</a>. <a href="Isotopenuntersuchung" title="Isotopenuntersuchung">Isotopenuntersuchungen</a> an Individuen aus den unterschiedlichen Regionen Afrikas stimmen weitgehend mit den Beobachtungen überein. Demnach besteht ein Großteil der Nahrung aus <a href="C4-Pflanze" title="C4-Pflanze">C4-Pflanzen</a>, in Regionen mit geschlossener Vegetation wie im zentralen Afrika kommen höhere Mengen an <a href="C3-Pflanze" title="C3-Pflanze">C3-Pflanzen</a> hinzu. Darüber hinaus kann die Zusammensetzung den Daten zufolge regional sowie saisonal schwanken mit einem hohen Anteil an C4-Pflanzen in den trockenen Jahresabschnitten und mit einer gemischten Kost aus C3- und C4-Pflanzen in den feuchten Gebieten.<a href="#cite_note-Boisserie_et_al._2005-42">[41]</a><a href="#cite_note-Cerling_et_al._2008-43">[42]</a><a href="#cite_note-Souron_et_al._2012-44">[43]</a> Einzelnen Berichten zufolge frisst das Flusspferd gelegentlich Aas und Fleisch von Tieren, die es selbst getötet hat,<a href="#cite_note-Dudley_1998-45">[44]</a><a href="#cite_note-Dudley_et_al._2016-46">[45]</a> was auch eigene Artgenossen einschließt.<a href="#cite_note-Dorward_2015-47">[46]</a> Es wurde zwar selten beobachtet, grundsätzlich jedoch ist ihm das Verdauen von Fleisch möglich.<a href="#cite_note-Lewison_2011-8">[7]</a><a href="#cite_note-Klingel_2013-1">[1]</a>

Generell ist das Flusspferd ein <a href="Opportunismus" title="Opportunismus">opportunistischer</a> Pflanzenfresser, der zwar einzelne Pflanzen bevorzugt, diese aber ohne Vorauswahl bestimmter vegetativer Teile konsumiert. Das große und dicklippige Maul und die spezielle Unterkieferaufhängung verhindern eine feine Selektion der Nahrung. Deshalb suchen die Tiere Bereiche mit häufigem Vorkommen ihrer favorisierten Pflanzen und fressen dann umfangreichere Flächen leer.<a href="#cite_note-Boisserie_et_al._2005-42">[41]</a> Die Menge der konsumierten Pflanzen ist umso höher, je weiter die Weideplätze von den Wasserstellen entfernt liegen. Insgesamt unterscheidet sich die Ernährungsstrategie des Flusspferdes mit der Beschränkung auf einen bestimmten Tagesabschnitt und Entfernung von den angestammten Aktionsräumen und Territorien von der anderer großer Pflanzenfresser wie den <a href="Elefanten" title="Elefanten">Elefanten</a> oder <a href="Nash%C3%B6rner" title="Nashörner">Nashörnern</a>, die über lange Zeit auf Nahrungssuche gehen und dabei weit umherschweifen.<a href="#cite_note-Lewison_et_al._2004-48">[47]</a> In der Regel wird das Gras zwischen die Lippen gepresst und mit einer Kopfbewegung abgerissen. Die Schneide- und Eckzähne haben bei der Nahrungsaufnahme keine Funktion, erstere werden aber teilweise zum Graben eingesetzt.<a href="#cite_note-Pienaar_et_al._1966-34">[33]</a><a href="#cite_note-Laws_1968-14">[13]</a> Die Nahrungsaufnahme findet zumeist nachts statt und kann mehrere Stunden beanspruchen. Bei schlechter Pflanzenqualität frisst das Flusspferd auch tagsüber. Pro Tag nimmt ein Tier zwischen 20 und 45 kg Nahrung zu sich. Bezogen auf die Trockenmasse entspricht dies 0,9 bis 1,3 % des Körpergewichts. Der <a href="Magen" title="Magen">Magen</a> fasst durchschnittlich 34,9 kg an Trockenmasse bei männlichen und 37,4 kg bei weiblichen Individuen, in Zeiten schlechter Nahrungspflanzenqualität kann das Gewicht auch höher ausfallen. Die Feuchtmasse der Nahrung im Magen macht 12,8 % des Körpergewichts männlicher beziehungsweise 15,2 % weiblicher Tiere aus, bezogen auf den gesamten Verdauungstrakt sind dies 21,0 beziehungsweise 22,8 %. Das Flusspferd hat einen <a href="Analogie_(Biologie)" title="Analogie (Biologie)">konvergent</a> zu den <a href="Wiederk%C3%A4uer" title="Wiederkäuer">Wiederkäuern</a> entwickelten vierkammerigen Magen. Dieser weist zwei Blindsäcke auf, in denen die Nahrung durch Mikroorganismen zersetzt wird. Sie käuen aber nicht wieder. Die Passagezeit der Nahrung ist relativ lang, was eine effiziente Verwertung der eher <a href="N%C3%A4hrstoff" title="Nährstoff">nährstoffarmen</a> Gräser ermöglicht.<a href="#cite_note-Arman_et_al._1973-49">[48]</a><a href="#cite_note-Lewison_2011-8">[7]</a><a href="#cite_note-Klingel_2013-1">[1]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Fortpflanzung">Fortpflanzung</h3></div>

Die Paarung erfolgt das gesamte Jahr über. Sie findet im Wasser statt, dabei ist das Weibchen die meiste Zeit untergetaucht und kommt nur zum Luftholen an die Oberfläche. Es können bis zu sechs <a href="Begattung" title="Begattung">Begattungen</a> pro Nacht stattfinden. Manchmal sucht die Kuh nach erfolgreicher Verpaarung noch zwei oder mehr Territorien für weitere Paarungsaktivitäten auf. Die <a href="Tr%C3%A4chtigkeit#Trächtigkeitsdauer" title="Trächtigkeit">Tragzeit</a> beträgt rund 227 bis 240 Tage. Zumindest in manchen Regionen lässt sich eine Saisonalität bei der Fortpflanzung erkennen. So fallen in <a href="Uganda" title="Uganda">Uganda</a> die meisten Geburten in die Monate Oktober und April, die Jahresabschnitte mit dem meisten Regen. Auch in <a href="S%C3%BCdafrika" title="Südafrika">Südafrika</a> kommt die überwiegende Zahl der Jungtiere in den feuchten Monaten Oktober bis März zur Welt. Ähnliches wurde in <a href="Sambia" title="Sambia">Sambia</a> beobachtet.<a href="#cite_note-Marshall_et_al._1976-3">[3]</a><a href="#cite_note-Lewison_2011-8">[7]</a><a href="#cite_note-Klingel_2013-1">[1]</a>

Kurz vor der Niederkunft trennt sich das werdende Muttertier von der Gruppe. Die Geburt vollzieht sich in seichtem Wasser, bei Störungen sucht die Kuh tieferes Wasser auf. Üblicherweise kommt ein einzelnes Jungtier zur Welt, Zwillinge sind selten. Neugeborene wiegen zwischen 25 und 55 kg und können sofort nach der Geburt laufen und sich vom Wassergrund zur Oberfläche abstoßen. Gesäugt wird im Wasser, der Nachwuchs aktiviert dabei mit seiner Zunge die Milchdrüsen des Muttertiers. Vermutlich spritzt die Mutter einen Teil der <a href="Muttermilch" title="Muttermilch">Muttermilch</a> durch Muskelkontraktion in das Maul des Jungen, ähnlich wie es bei <a href="Wale" title="Wale">Walen</a> bekannt ist. Das Muttertier ist sehr fürsorglich. Es lässt den Nachwuchs in tieferem Wasser auf dem Rücken reiten und verteidigt ihn vehement gegen <a href="Pr%C3%A4dator" title="Prädator">Fressfeinde</a> und Artgenossen. Besonders aggressiv geschieht dies in den ersten zehn Tagen. Während dieser Zeit nimmt die Mutter kaum Nahrung zu sich. Erst danach beginnt sie tagsüber am Flussufer zu fressen, während das Junge in der Nähe ruht. Nach mehreren Wochen wandern Mutter und Junges gemeinsam in der Nacht zu den weiter entfernten Weidegründen. Das Junge bleibt im Gebüsch versteckt, während die Mutter weidet. Die erste feste Nahrung konsumieren die Jungtiere mit rund sechs bis acht Wochen. Nach rund sechs bis acht, teilweise auch erst nach zwölf Monaten wird der Nachwuchs entwöhnt. Die Wachstumsphase ist bei beiden Geschlechtern anfangs gleich, ab rund 24 Lebensjahren verlangsamt sie sich bei weiblichen Tieren, während männliche Individuen ihr gesamtes Leben lang an Größe zunehmen können.<a href="#cite_note-Pienaar_et_al._1966-34">[33]</a><a href="#cite_note-Marshall_et_al._1976-3">[3]</a><a href="#cite_note-Lewison_2011-8">[7]</a><a href="#cite_note-Klingel_2013-1">[1]</a>

Die <a href="Geschlechtsreife" title="Geschlechtsreife">Geschlechtsreife</a> tritt bei männlichen Individuen mit sieben bis acht Jahren ein, ermittelt an der Größe der <a href="Hoden" title="Hoden">Hoden</a>, allerdings kann die <a href="Spermium" title="Spermium">Spermienbildung</a> bereits mit zwei Jahren einsetzen. Bei weiblichen Tieren liegt der Zeitraum aufgrund der Größe der <a href="Ovarialfollikel" title="Ovarialfollikel">Follikel</a> in der Regel bei etwa sieben Jahren, einzelne Individuen erreichten dies jedoch bereits mit drei Jahren. Die erste Fortpflanzung findet zumeist deutlich später statt. Im Kruger-Nationalpark wurde sie mit rund elf Jahren ermittelt, in Uganda und Sambia teilweise auch erst mit 20 Jahren.<a href="#cite_note-Sayer_et_al._1974-50">[49]</a> Die Unterschiede sind wohl in der Populationsdichte und in der Qualität des Nahrungsangebots begründet. Tiere in menschlicher Gefangenschaft können sich mitunter schon im Alter von etwas mehr als zwei Jahren fortpflanzen. Männliche Tiere sind während ihres gesamten Lebens sexuell aktiv.<a href="#cite_note-Smuts_et_al._1981-51">[50]</a><a href="#cite_note-Lewison_2011-8">[7]</a><a href="#cite_note-Klingel_2013-1">[1]</a>

Das Geburtsintervall beträgt rund zwei bis drei Jahre. Der <a href="Sexualzyklus" title="Sexualzyklus">Sexualzyklus</a> dauert etwa 50 Tage, mit einem zwei bis drei Tage anhaltenden <a href="Sexualzyklus#Östrus" title="Sexualzyklus">Östrus</a>. Das Geschlechtsverhältnis bei der Geburt beträgt 1:1. Es gibt Hinweise darauf, dass Kühe kurz nach der Geburt wieder geschlechtsreif sind (Postpartum-Östrus), da rund 25 % der untersuchten weiblichen Tiere sowohl trächtig als auch milchgebend waren. Die Geburt eines neuen Jungen unterbricht nicht die bestehende Verbindung zum älteren Nachwuchs. Einige weibliche Tiere wurden mit bis zu drei Jungen unterschiedlichen Alters beobachtet. In der Marschordnung folgt das jüngste Tier direkt der Mutter, das älteste bildet den Schluss. Teilweise kommt es zum <a href="Infantizid_(Zoologie)" title="Infantizid (Zoologie)">Infantizid</a> an Jungtieren durch Bullen. Unter Umständen geschieht dies, wenn ein dominantes Tier ein neues Territorium übernimmt und so seinen Fortpflanzungserfolg garantieren will, ähnlich wie es bei Löwen bekannt ist. Andererseits sind Tötungen von Jungtieren häufig in der Trockenzeit beobachtet worden, so dass auch äußerer <a href="Stress" title="Stress">Stress</a> einen wichtigen Faktor darstellen könnte. Jungtiere sind dadurch bis zu einem Lebensalter von 50 Tagen gefährdet.<a href="#cite_note-Lewison_1998-52">[51]</a> Nach einzelnen Beobachtungen beschäftigen sich Muttertiere noch mehrere Stunden mit einem toten Jungen, verteidigen es gegen Beutegreifer und bringen es an Land. Das Flusspferd gehört zu den wenigen Huftieren, die ein solches Verhalten zeigen.<a href="#cite_note-Inman_et_al._2020-53">[52]</a> Wild lebende Flusspferde werden 30 bis 40 Jahre alt. Tiere in Gefangenschaft können über 50 Jahre erreichen, das höchste bekannte Alter eines Tieres betrug 61 Jahre.<a href="#cite_note-Laws_1968-14">[13]</a><a href="#cite_note-Sayer_et_al._1974-50">[49]</a><a href="#cite_note-Lewison_2011-8">[7]</a><a href="#cite_note-Klingel_2013-1">[1]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Fressfeinde,_Kommensalen_und_Parasiten">Fressfeinde, Kommensalen und Parasiten</h3></div>

Ein ausgewachsenes Flusspferd hat kaum natürliche Feinde; gelegentlich erbeuten Löwen ein Alttier, doch haben diese sporadischen Aktionen keinen Einfluss auf die lokale Population. Jungtiere fallen gelegentlich <a href="Hy%C3%A4nen" title="Hyänen">Hyänen</a> oder ebenfalls Löwen zum Opfer. In der Regel verteidigen Muttertiere ihren Nachwuchs äußerst aggressiv. Das <a href="Nilkrokodil" title="Nilkrokodil">Nilkrokodil</a> vermag ebenfalls Jungtiere und unter Umständen auch ausgewachsene Individuen zu reißen. In einem gemeinsam genutzten Gewässer tolerieren Flusspferdgruppen zumeist keine Krokodile in der unmittelbaren Umgebung von 2 m. Andererseits meiden Krokodile wiederum Flusspferde und tauchen in unmittelbarer Nähe ab. Nach Beobachtungen am <a href="Runde_(Fluss)" title="Runde (Fluss)">Runde</a> in Simbabwe vertreiben Flusspferde Krokodile auch von ihren Sonnenbädern. Ausnahmen stellen hier die größeren Exemplare ab Längen von 3,5 m dar, die wiederum von den Flusspferden gemieden wurden. In der Regel aber dominieren Flusspferdgruppen solche der Krokodile.<a href="#cite_note-Kofron_1993-54">[53]</a><a href="#cite_note-Lewison_2011-8">[7]</a><a href="#cite_note-Klingel_2013-1">[1]</a>

Häufig tritt das Flusspferd in Vergesellschaftung mit verschiedenen <a href="V%C3%B6gel" title="Vögel">Vogelarten</a> auf. Bekannt dafür sind die <a href="Madenhacker" title="Madenhacker">Madenhacker</a>, vor allem der <a href="Gelbschnabel-Madenhacker" title="Gelbschnabel-Madenhacker">Gelbschnabel-Madenhacker</a> findet sich in nächster Umgebung zu den Tieren. Nach Untersuchungen aus dem Jahr 2018 konnte er in 11,3 % aller Beobachtungen nachgewiesen werden. Ebenfalls wären der <a href="Kuhreiher" title="Kuhreiher">Kuhreiher</a>, der <a href="Lappenstar" title="Lappenstar">Lappenstar</a>, der Piapia und das <a href="Blaustirn-Blatth%C3%BChnchen" title="Blaustirn-Blatthühnchen">Blaustirn-Blatthühnchen</a> zu nennen. Während die Madenhacker überwiegend vom <a href="Parasitismus" title="Parasitismus">parasitischen</a> Befall ihrer Wirtstiere profitieren, ist das häufige Vorkommen der Kuhreiher wohl auf die Überschneidung der gemeinsam genutzten Lebensräume in Wassernähe zurückzuführen.<a href="#cite_note-Kioko_et_al._2016-55">[54]</a><a href="#cite_note-Mikula_et_al._2018-56">[55]</a> Im Wasser übernehmen <a href="Karpfenfische" title="Karpfenfische">Karpfenfische</a> wie etwa Angehörige der Gattung <a href="Labeo_(Gattung)" title="Labeo (Gattung)">Labeo</a> die Rolle der Madenhacker und fressen <a href="Alge" title="Alge">Algenbestände</a> von der Haut des Flusspferdes.<a href="#cite_note-Klingel_2013-1">[1]</a>

Parasiten sind beim Flusspferd zahlreich belegt. Bedeutende äußere Schmarotzer finden sich vor allem in <a href="Zecken" title="Zecken">Zecken</a> wie etwa <a href="Cosmiomma_hippopotamensis" title="Cosmiomma hippopotamensis">Cosmiomma</a>.<a href="#cite_note-Walker_et_al._2003-57">[56]</a> Eine Besonderheit bildet der Plattwurm <a href="Oculotrema_hippopotami" title="Oculotrema hippopotami">Oculotrema</a>, der sich in den Augen festsetzt. Mitunter können zwei Dutzend Individuen an einem Auge und bis zu drei Dutzend an einem Flusspferd parasitieren, auch treten verschiedene Generationen an einem Wirtstier auf.<a href="#cite_note-Preez_et_al._2004-58">[57]</a><a href="#cite_note-Rubtsova_et_al._2018-59">[58]</a> Als innere Parasiten sind beispielsweise <a href="P%C3%A4rchenegel" title="Pärchenegel">Pärchenegel</a> und die Gattung <a href="Fasciola" title="Fasciola">Fasciola</a> belegt, beide gehören zu den Saugwürmern und befallen das Blut beziehungsweise die Leber. Fadenwürmer sind unter anderem mit <a href="Toxocara" title="Toxocara">Toxocara</a>, <a href="Stephanofilaria" title="Stephanofilaria">Stephanofilaria</a>, <a href="Cobboldina" title="Cobboldina">Cobboldina</a> und <a href="Hippopotamenema_aliporensis" title="Hippopotamenema aliporensis">Hippopotamenema aliporensis</a> vertreten.<a href="#cite_note-Maung_1975-60">[59]</a><a href="#cite_note-Boomker_et_al._1995-61">[60]</a><a href="#cite_note-Mondal_et_al._2012-62">[61]</a><a href="#cite_note-Mondal_et_al._2015-63">[62]</a> Außerdem ist das Flusspferd anfällig für die <a href="Rinderpest" title="Rinderpest">Rinderpest</a> und für <a href="Milzbrand" title="Milzbrand">Milzbrand</a>. Ein Milzbrandausbruch im Jahr 1987 in Sambia kostete über 4000 Tiere das Leben, einem weiteren im Jahr 2004 in Uganda fielen 300 Individuen zum Opfer. Andere krankheitsbildende <a href="Mikroorganismus" title="Mikroorganismus">Mikroorganismen</a> sind <a href="Kokzidien" title="Kokzidien">Kokzidien</a> wie <a href="Eimeria" title="Eimeria">Eimeria</a>, Bakterien wie <a href="Brucellen" title="Brucellen">Brucellen</a> oder <a href="Salmonellen" title="Salmonellen">Salmonellen</a> sowie <a href="Flagellaten" title="Flagellaten">Flagellaten</a> wie <a href="Trypanosomen" title="Trypanosomen">Trypanosomen</a>.<a href="#cite_note-Cowan_et_al._1967-64">[63]</a><a href="#cite_note-Rietmann_et_al._2014-65">[64]</a><a href="#cite_note-Lewison_2011-8">[7]</a><a href="#cite_note-Klingel_2013-1">[1]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Ökologischer_Einfluss">Ökologischer Einfluss</h3></div>

Als großer Pflanzenfresser übt das Flusspferd nachhaltigen Einfluss auf seine unmittelbare Umgebung aus. Es steht in Nahrungskonkurrenz mit einigen anderen grasfressenden Säugetieren, wodurch es zu ökologischen Wechselwirkungen kommen kann. Im Queen-Elizabeth-Nationalpark nimmt die Zahl der <a href="Wasserbock" title="Wasserbock">Wasserböcke</a> ab, wenn das Flusspferd zahlreich ist, und steigt wieder, wenn die Bestandsdichte des Flusspferds sinkt. Die Tiere weiden häufig an kurzhalmigen Gräsern und fördern dadurch Grasarten, die von ihnen bevorzugt gefressen, von Wasserböcken jedoch gemieden werden.<a href="#cite_note-Spinage_1986-66">[65]</a> Durch die Bevorzugung kürzerer Gräser und deren massenweises Abgrasen entsteht ein typischer, räumlich eng begrenzter „Hippo-Rasen“. In Verbindung mit Übergrasung und Übertrampelung der Fläche führen Regenfälle teils zu massiver <a href="Erosion_(Geologie)" title="Erosion (Geologie)">Erosion</a>, besonders an den Uferhängen der Flüsse. Dies gilt auch für die Pfade, die durch die sich täglich wiederholenden Wanderungen des Flusspferdes entstehen, die sogenannten „Hippo Trails“. Diese schneiden manchmal bis zu 1 m in den Untergrund der Fluss- und Seeufer ein oder sind an steileren Hängen auch schluchtartig. Häufig werden diese von anderen, kleineren Tieren genutzt. Im Okavango-Delta aber ebenso im <a href="Ngorongoro" title="Ngorongoro">Ngorongoro</a> entstehen auf diese Weise teils neue Wasseradern.<a href="#cite_note-Olivier_et_al._1974-32">[31]</a><a href="#cite_note-McCarthy_et_al._1998-67">[66]</a><a href="#cite_note-Deocampo_2002-68">[67]</a>

Durch die Weidetätigkeit des Flusspferds und anderer großer Pflanzenfresser wie Elefanten und Nashörnern kann es bei entsprechend dichter Population zu einem starken Rückgang der lokalen Vegetation kommen, was Erosion zur Folge hat. Das künstliche Offenhalten der Landschaften mindert den Waldbewuchs und befördert die vom Flusspferd bevorzugten Gräser. Allerdings entsteht unter Umständen bei einem Zusammenbruch der Populationen ein Rückkopplungseffekt. Beobachtet wurde dies im Queen-Elizabeth-Nationalpark, wo, ausgelöst durch zivile Unruhen und einer damit verbundenen intensiveren Bejagung, zwischen den Jahren 1960 und 2000 ein Großteil der ansässigen Großsäuger verschwand. Dies verursachte eine stärkere Ausbreitung von Wald- und Buschgemeinschaften. Den lokal verbliebenen Flusspferden standen damit nicht mehr genug Gräser zur Verfügung, weswegen sie vermehrt auf krautige Pflanzen umstiegen. Im Zuge dieses Prozesses nahm ihr Anteil von weniger als 20 % in der Nahrungsmenge in den 1960er auf teils bis zu 45 % in den 1980er und 1990er Jahren zu.<a href="#cite_note-Chritz_et_al._2016-69">[68]</a>

Das häufige Absetzen von Kot und Urin in die Gewässer ändert mitunter auch deren <a href="Chemie" title="Chemie">chemische</a> Zusammensetzung. Dies hat Einfluss auf die <a href="Fische" title="Fische">Fischgemeinschaft</a>, die durch den Eintrag von Nährstoffen profitiert. So ernährt sich die Karpfenfischgattung Labeo nicht nur von Algen auf der Haut des Flusspferdes, sondern auch von dessen herabfallenden <a href="Exkrement" title="Exkrement">Exkrementen</a>. Ebenso wirkt sich dies positiv auf die Bestände verschiedener Buntbarschgattungen (zum Beispiel <a href="Oreochromis" title="Oreochromis">Oreochromis</a>, <a href="Sarotherodon" title="Sarotherodon">Sarotherodon</a> und <a href="Tilapia_(Gattung)" title="Tilapia (Gattung)">Tilapia</a>) aus.<a href="#cite_note-Onyeanusi_1999-70">[69]</a> Vor allem in der Trockenzeit bei niedrigem Wasserstand und hoher Flusspferddichte treten aber teilweise eine starke <a href="%C3%9Cbers%C3%A4ttigung" title="Übersättigung">Übersättigung</a> und <a href="Sauerstoff" title="Sauerstoff">Sauerstoffmangel</a> ein. Dies hat dann häufig einen Rückgang der lokalen Fisch- und <a href="Insekten" title="Insekten">Insektenfauna</a> zur Folge, was sowohl die Gesamtzahl als auch die Diversität betrifft. Beobachtet wurde dies unter anderem im Ruaha-Nationalpark und im Masai Mara.<a href="#cite_note-Stears_et_al._2018-71">[70]</a><a href="#cite_note-Dutton_et_al._2018-72">[71]</a> Der hohe Bedarf an Pflanzen und die Defäkation im Wasser bewirken außerdem, dass das Flusspferd einen großen Beitrag zum <a href="Silicium" title="Silicium">Siliziumkreislauf</a> leistet. In den Mara-Fluss bringen die Tiere täglich rund 400 kg Silizium ein, was wohl rund drei Viertel der Gesamtmenge ausmacht. Silizium ist bedeutend für zahlreiche <a href="Kieselalgen" title="Kieselalgen">Kieselalgen</a> in den <a href="Tropen" title="Tropen">tropischen</a> Seen Afrikas, die einerseits wichtige <a href="Kohlenstoff" title="Kohlenstoff">Kohlenstoffspeicher</a> und Sauerstoffproduzenten darstellen, andererseits auch die Basis der <a href="Nahrungskette" title="Nahrungskette">Nahrungskette</a> bilden.<a href="#cite_note-Schoelynck_et_al._2019-73">[72]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Systematik">Systematik</h2></div>

Innere Gliederung der Flusspferde nach Hassanin et al. 2012<a href="#cite_note-Hassanin_et_al._2012-74">[73]</a></div>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;"> Cetancodonta

</td>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  <a href="Flusspferde" title="Flusspferde">Hippopotamidae</a>

</td>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Hippopotamus

</td>

Hippopotamus amphibius

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<a href="Zwergflusspferd" title="Zwergflusspferd">Choeropsis</a>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table><style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r257636185">

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<a href="Wale" title="Wale">Cetacea</a>

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Das Flusspferd ist eine <a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Art</a> aus der <a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattung</a> Hippopotamus und der <a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Familie</a> der <a href="Flusspferde" title="Flusspferde">Flusspferde</a> (Hippopotamidae). Innerhalb der Gattung bildet die Art den gegenwärtig einzig anerkannten Vertreter, wodurch diese <a href="Monotypisch" title="Monotypisch">monotypisch</a> ist. Zur Familie wird rezent lediglich noch die Gattung Choeropsis gezählt, welche das <a href="Zwergflusspferd" title="Zwergflusspferd">Zwergflusspferd</a> (Choeropsis liberiensis) enthält. Je nach Auffassung ist für Choeropsis auch eine Aufteilung in zwei rezente Arten möglich.<a href="#cite_note-Lewison_2011-8">[7]</a><a href="#cite_note-Groves_et_al._2011-75">[74]</a> Äußerlich kennzeichnen sich die Flusspferde durch ihren plumpen, walzenförmigen Körper mit kurzen Beinen und durch den großen Kopf mit stark entwickelten <a href="Schneidezahn" title="Schneidezahn">Schneide-</a> und <a href="Eckzahn" title="Eckzahn">Eckzähnen</a>. Die beiden Gattungen Hippopotamus und Choeropsis können neben den allgemeinen Körpergrößenunterschieden unter anderem anhand des Aufbaus des vorderen Gebisses unterschieden werden. Erstere besitzt jeweils vier Schneidezähne im oberen und unteren Gebiss (tetraprotodont), letztere sechs (hexaprotodont).<a href="#cite_note-Weston_et_al._2010-76">[75]</a> Die Familie der Flusspferde wird traditionell in die <a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Ordnung</a> der <a href="Paarhufer" title="Paarhufer">Paarhufer</a> (Artiodactyla) eingeordnet. <a href="Molekularbiologie" title="Molekularbiologie">Molekulargenetische</a> und <a href="Biochemie" title="Biochemie">biochemische</a> Untersuchungen sowie Fossilfunde haben jedoch zu der Erkenntnis geführt, dass die <a href="Wale" title="Wale">Wale</a> (Cetacea) die nächsten lebenden Verwandten der Flusspferde darstellen. Aus <a href="Kladistik" title="Kladistik">kladistischer</a> Sicht formen die Paarhufer und Wale somit eine gemeinsame Abstammungslinie, die als <a href="Cetartiodactyla" title="Cetartiodactyla">Cetartiodactyla</a> zusammengefasst wird. Die engere Verwandtschaftsgruppe aus Walen und Flusspferden trägt dementsprechend die Bezeichnung Cetancodonta (manchmal auch Whippomorpha).<a href="#cite_note-Gatesy_et_al._1996-77">[76]</a><a href="#cite_note-Gatesy_1997-78">[77]</a><a href="#cite_note-Shimamura_et_al._1997-79">[78]</a><a href="#cite_note-Nikaido_et_al._1999-80">[79]</a> Den genetischen Daten zufolge trennten sich die Flusspferde und Wale vor rund 54 Millionen Jahren, also am Beginn des Unteren <a href="Eoz%C3%A4n" title="Eozän">Eozäns</a>. Eine stärkere Diversifizierung der Flusspferde begann aber nicht vor dem Oberen <a href="Mioz%C3%A4n" title="Miozän">Miozän</a> vor rund 8 Millionen Jahren.<a href="#cite_note-Hassanin_et_al._2012-74">[73]</a><a href="#cite_note-Zurano_et_al._2019-81">[80]</a> Der Ursprung der Flusspferde ist nicht ganz eindeutig, fossil treten sie erstmals im Unteren Miozän in Erscheinung. Die große zeitliche Lücke zwischen der Abspaltung von den Walen und dem Erscheinen der Flusspferde lässt mehrere Interpretationen zu. Häufig favorisiert wird eine Herleitung der Gruppe von den <a href="Anthracotheriidae" title="Anthracotheriidae">Anthracotheriidae</a>, einer ausgestorbenen Formengemeinschaft flusspferdähnlicher Paarhufer aus dem Eozän bis <a href="Plioz%C3%A4n" title="Pliozän">Pliozän</a> Afrikas und Eurasiens.<a href="#cite_note-Orliac_et_al._2010-82">[81]</a><a href="#cite_note-Lihoreau_et_al._2015-83">[82]</a> Andere Autoren bevorzugen dagegen eine Abstammung von den Palaeochoeridae, schweineartigen Tieren, die vom Eozän bis Miozän in Eurasien vorkamen.<a href="#cite_note-Pickford_2008-84">[83]</a><a href="#cite_note-Pickford_2015-85">[84]</a>

Es werden mehrere Unterarten des Flusspferdes unterschieden, ihre genaue Anzahl ist unbekannt. Nach <a href="Hans_Klingel" title="Hans Klingel">Hans Klingel</a>, veröffentlicht im Jahr 2013 im Sammelwerk Mammals of Africa, sind es insgesamt fünf:<a href="#cite_note-Klingel_2013-1">[1]</a>

<ul><li>H. a. amphibius <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r261921330">

/* start https://de.wikipedia.org/ */

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/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style><a href="Carl_von_Linn%C3%A9" title="Carl von Linné">Linnaeus</a>, 1758; <a href="Nominotypisches_Taxon" title="Nominotypisches Taxon">Nominatform</a>, von <a href="Gambia" title="Gambia">Gambia</a> ostwärts bis zum <a href="Sudan" title="Sudan">Sudan</a> und nach <a href="%C3%84thiopien" title="Äthiopien">Äthiopien</a> sowie südwärts über den Norden der <a href="Demokratische_Republik_Kongo" title="Demokratische Republik Kongo">Demokratischen Republik Kongo</a>, <a href="Tansania" title="Tansania">Tansania</a> bis nach <a href="Mosambik" title="Mosambik">Mosambik</a>; wahrscheinlich auch im <a href="Nil" title="Nil">Niltal</a>, dort allerdings ausgestorben; am Schädel ist die Einschnürung vor den Augen relativ moderat, lange <a href="Symphyse" title="Symphyse">Symphyse</a> des Unterkiefers und große Backenzähne</li>

<li>H. a. capensis <a href="Louis_Antoine_Desmoulins" title="Louis Antoine Desmoulins">Desmoulins</a>, 1825; <a href="Sambia" title="Sambia">Sambia</a> bis <a href="S%C3%BCdafrika" title="Südafrika">Südafrika</a>; Schädel flacher als in H. a. tschadensis, so dass er an den <a href="Orbita" title="Orbita">Orbitae</a> breiter als hoch ist</li>

<li>H. a. constrictus <a href="Gerrit_Smith_Miller" title="Gerrit Smith Miller">Miller</a>, 1910; südliche Demokratische Republik Kongo, <a href="Angola" title="Angola">Angola</a> und <a href="Namibia" title="Namibia">Namibia</a>; Schädel leichter als in der Nominatform und tiefe Einschnürung vor den Orbitae; <a href="Schnauze" title="Schnauze">Rostrum</a> weniger breit, Symphyse kurz und Backenzähne kleiner</li>

<li>H. a. kiboko <a href="Edmund_Heller_(Zoologe)" title="Edmund Heller (Zoologe)">Heller</a>, 1914; <a href="Kenia" title="Kenia">Kenia</a> und <a href="Somalia" title="Somalia">Somalia</a>; Schädel mit breiten <a href="Nasenbein" title="Nasenbein">Nasenbeinen</a> und geringer Einschnürung vor den Orbitae, Orbitae runder als in H. a. capensis und prominenter als in H. a. constrictus</li>

<li>H. a. tschadensis <a href="Ernst_Schwarz_(Zoologe)" title="Ernst Schwarz (Zoologe)">Schwarz</a>, 1914; <a href="Tschad" title="Tschad">Tschad</a> und <a href="Nigeria" title="Nigeria">Nigeria</a>; vergleichbar der Nominatform, aber mit prominenteren Orbitae, im Vergleich zu H. a. capensis kürzeres und breiteres Rostrum und eher vorwärtsgerichtete Orbitae</li></ul>

Dem gegenüber unterscheidet Rebecca Lewison im Jahr 2011 im zweiten Band des Standardwerkes <a href="Handbook_of_the_Mammals_of_the_World" title="Handbook of the Mammals of the World">Handbook of the Mammals of the World</a> insgesamt drei Unterarten:<a href="#cite_note-Lewison_2011-8">[7]</a>

<ul><li>H. a. amphibius Linnaeus, 1758</li>

<li>H. a. capensis Desmoulins, 1825</li>

<li>H. a. kiboko Heller, 1914</li></ul>

In diesem Fall stellt H. a. tschadensis ein <a href="Synonym_(Taxonomie)" title="Synonym (Taxonomie)">Synonym</a> zu H. a. amphibius und H. a. constrictus zu H. a. capensis dar. Eine ähnliche Gliederung hatten auch <a href="Don_E._Wilson" title="Don E. Wilson">Don E. Wilson</a> und <a href="DeeAnn_M._Reeder" title="DeeAnn M. Reeder">DeeAnn M. Reeder</a> im Jahr 2005 vorgenommen.<a href="#cite_note-Wilson_2005-86">[85]</a>

Innere Gliederung der Flusspferde nach Pandolfi et al. 2020<a href="#cite_note-Pandolfi_et_al._2020-87">[86]</a></div>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;"> <a href="Flusspferde" title="Flusspferde">Hippopotamidae</a>

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<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Hippopotamus

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Hippopotamus lemerlei

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Hippopotamus guldbergi

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Hippopotamus pentlandi

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Hippopotamus amphibius

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Hippopotamus antiquus

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Hippopotamus gorgops

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Hippopotamus afarensis

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Hexaprotodon

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Archaeopotamus

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Saotherium

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<a href="Zwergflusspferd" title="Zwergflusspferd">Choeropsis</a>

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Neben dem rezenten Flusspferd werden noch verschiedene ausgestorbene Arten innerhalb der Gattung Hippopotamus geführt. Diese waren ursprünglich nicht nur auf Afrika beschränkt, sondern kamen auch im westlichen <a href="Eurasien" title="Eurasien">Eurasien</a> und auf <a href="Madagaskar" title="Madagaskar">Madagaskar</a> vor:

<ul><li>afrikanische Formen:</li></ul>

<dl><dd><ul><li>aff. Hippopotamus aethiopicus Coryndon & Coppens, 1975</li>

<li>aff. Hippopotamus afarensis (Gèze, 1985)</li>

<li>aff. Hippopotamus coryndonae Gèze, 1985</li>

<li>aff. Hippopotamus dulu (Boisserie, 2004)</li>

<li>aff. Hippopotamus karumensis Coryndon, 1977</li>

<li>aff. Hippopotamus protamphibius Arambourg, 1944</li>

<li>Hippopotamus gorgops Dietrich, 1926 (Hippopotamus behemoth Faure, 1986 ?)</li>

<li>Hippopotamus kaisensis Hopwood, 1926</li>

<li>Hippopotamus sirensis Pomel, 1896</li></ul></dd></dl>

<ul><li>eurasische Formen</li></ul>

<dl><dd><ul><li><a href="Hippopotamus_antiquus" title="Hippopotamus antiquus">Hippopotamus antiquus</a> Desmarest, 1822 (Hippopotamus georgicus Vekua, 1976 ?) (Festland)</li>

<li>Hippopotamus creutzburgi Boekschoten & Sondaar, 1966 (Kreta)</li>

<li>Hippopotamus melitensis Major, 1902 (Malta)</li>

<li>Hippopotamus minor Desmarest, 1822 (Zypern)</li>

<li>Hippopotamus pentlandi Meyer, 1832 (Sizilien, Malta)</li>

<li>Hippopotamus tiberinus Mazza, 1991 (Festland)</li></ul></dd></dl>

<ul><li>madagassische Formen:</li></ul>

<dl><dd><ul><li>Hippopotamus guldbergi Fovet, Faure & Guérin, 2011 (Hippopotamus madagascariensis Guldberg, 1883)</li>

<li><a href="Hippopotamus_laloumena" class="mw-redirect" title="Hippopotamus laloumena">Hippopotamus laloumena</a> Faure & Guérin, 1990</li>

<li><a href="Hippopotamus_lemerlei" class="mw-redirect" title="Hippopotamus lemerlei">Hippopotamus lemerlei</a> Grandidier, 1868</li></ul></dd></dl>

Ein Großteil der afrikanischen Formen (aff. H. aethiopicus, aff. H. coryndonae, aff. H. karumensis, aff. H. protamphibius) wurde ursprünglich zur Gattung Hexaprotodon verwiesen, aff. H. afarensis wiederum stand in der eigenständigen Gattung Trilobophorus. Eine <a href="Phylogenese" title="Phylogenese">phylogenetische</a> Studie aus dem Jahr 2005 durch Jean-Renaud Boisserie beschränkte Hexaprotodon jedoch weitgehend auf die asiatischen Flusspferde und sah die afrikanischen Vertreter näher mit dem eigentlichen Flusspferd verwandt. Allerdings ist für mehrere Formen die genaue <a href="Taxon" title="Taxon">taxonomische</a> Position noch nicht gesichert.<a href="#cite_note-Boisserie_2005-13">[12]</a><a href="#cite_note-Weston_et_al._2010-76">[75]</a> Dies gilt auch für das zypriotische Flusspferd H. minor, dass zumeist als zur Gattung Phanourios gehörig betrachtet wird. Andere Autoren stufen Phanourios jedoch als direkten Abkömmling von Hippopotamus ein.<a href="#cite_note-Lyras_2019-88">[87]</a> Genetisch trennte sich das zypriotische Flusspferd von der Linie des heutigen Flusspferdes vor rund 1,58 bis 1,36 Millionen Jahren ab.<a href="#cite_note-Psonis_et_al._2021-89">[88]</a>

Verschiedene aus Eurasien benannte Formen und teils gebrauchte Namen müssen als Synonyme betrachtet werden. So ist bei den jüngeren Formen H. incognitus (Europa) mit H. amphibius gleichzusetzen. Bei den älteren Vertretern gilt H. major (Europa) als identisch mit H. antiquus, was wahrscheinlich auch für H. georgicus (Kaukasus) anzunehmen ist. Manche Wissenschaftler fassen dies auch für H. tiberinus (Europa) auf. Für die afrikanischen Flusspferde besteht die Möglichkeit, dass H. sirensis (Nordafrika) und H. gorgops (Ostafrika) nur Variationen einer Art sind und letzteres dann gemäß der <a href="Priorit%C3%A4tsregel_(Biologie)" title="Prioritätsregel (Biologie)">Prioritätsregel</a> in ersteres aufgehen müsste. Die meisten Wissenschaftler ziehen dies auch für H. behemoth aus Vorderasien in Betracht. Häufig wird zudem vermutet, dass das afrikanische H. gorgops die Vorgängerform des eurasischen H. antiquus darstellt, beide zeigen deutliche Übereinstimmungen. Somit könnten beide auch als <a href="Konspezifit%C3%A4t" title="Konspezifität">konspezifisch</a> aufgefasst werden, womit der gesamte Artname auf H. antiquus fallen würde. Allerdings sind bisher nördlich der <a href="Taurusgebirge" title="Taurusgebirge">Taurus</a>-<a href="Z%C4%81gros-Gebirge" class="mw-redirect" title="Zāgros-Gebirge">Zagros</a>-Gebirgskette keine afrikanischen Formen angenommen worden. Prinzipiell mahnen Wissenschaftler eine umfassende Revision der eurasischen und afrikanischen Flusspferde an.<a href="#cite_note-Navarro_2010-90">[89]</a><a href="#cite_note-Made_et_al._2017-91">[90]</a>

Für die mediterranen Flusspferde bildet H. minutus ein Teilsynonym zu H. melitensis.<a href="#cite_note-Mazza_1995-92">[91]</a><a href="#cite_note-Petronio_1995-93">[92]</a><a href="#cite_note-Petruso_et_al._2011-94">[93]</a> Das madagassische Flusspferd H. madagascariensis wurde ursprünglich von Gustav Adolf Guldberg eingeführt,<a href="#cite_note-Guldberg_1883-95">[94]</a> entspricht aber in seinem <a href="Typus_(Nomenklatur)" title="Typus (Nomenklatur)">Typusexemplar</a> weitgehend H. lemerlei. Ein im Jahr 1902 von <a href="Charles_Immanuel_Forsyth_Major" title="Charles Immanuel Forsyth Major">Charles Immanuel Forsyth Major</a> ebenfalls unter H. madagascariensis vorgestelltes Skelett weicht deutlich ab.<a href="#cite_note-Major_1902-96">[95]</a> Als Konsequenz daraus wurde im Jahr 2011 H. madagascariensis mit H. lumerlei synonymisiert und H. guldbergi als Ersatzname für Majors Skelett vorgeschlagen.<a href="#cite_note-Fovet_et_al._2011-97">[96]</a> Die Umbenennung ist aber nicht vollständig anerkannt.<a href="#cite_note-Rakotovao_et_al._2014-98">[97]</a><a href="#cite_note-Faure_et_al._2015-99">[98]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Stammesgeschichte">Stammesgeschichte</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Entwicklung_in_Afrika">Entwicklung in Afrika</h3></div>

Die Gattung Hippopotamus trat in Afrika vermutlich schon während des Unteren <a href="Plioz%C3%A4n" title="Pliozän">Pliozäns</a> auf. Fast alle frühen Funde kamen im nordöstlichen und östlichen Teil des <a href="Kontinent" title="Kontinent">Kontinents</a> zu Tage. Für die meisten frühen Formen ist eine direkte Zuweisung aber momentan noch problematisch. Ihre nahe Verwandtschaft mit Hippopotamus drückt sich jedoch durch den teils stärker ausladenden Unterkiefer aus, bei denen die Zahnfächer der <a href="Eckzahn" title="Eckzahn">Eckzähne</a> deutlich abstehen, was weniger an andere frühe Gruppen wie Hexaprotodon und Archaeopotamus erinnert. Dies betrifft unter anderem den Schädel und Unterkiefer von aff. Hippopotamus dulu aus der Sagantole-Formation im Gebiet des <a href="Awash_(Fluss)" title="Awash (Fluss)">Awash</a> im <a href="Afar-Dreieck" title="Afar-Dreieck">Afar-Dreieck</a> in <a href="%C3%84thiopien" title="Äthiopien">Äthiopien</a>, der mit einem Alter von 5,2 bis 4,9 Millionen Jahren zu den frühesten Resten gehört. Insgesamt zeigt er noch deutliche Reminiszenzen an urtümlichere Vertreter wie Archaeopotamus, etwa im Bau der Unterkiefersymphyse. Aus der gleichen Region, jedoch aus der mit 3,4 bis 2,3 Millionen Jahren etwas jüngeren Hadar-Formation, wurden aff. Hippopotamus afarensis und aff. Hippopotamus coryndonae beschrieben. Für beide standen jeweils Schädelreste zur Verfügung. Hippopotamus afarensis besaß ein massives <a href="Schnauze" title="Schnauze">Rostrum</a>, das in etwa dem des heutigen Flusspferdes glich, während aff. Hippopotamus coryndonae deutlich kleiner war.<a href="#cite_note-Geze_1985-100">[99]</a> In diesem Merkmal ähnelte die Form aff. Hippopotamus protamphibius. Im Unterschied aber zu aff. Hippopotamus coryndonae und ebenfalls zu den beiden anderen vorher genannten Arten, die jeweils über sechs <a href="Schneidezahn" title="Schneidezahn">Schneidezähne</a> im oberen und unteren Gebiss verfügten und somit hexaprotodont waren, zeichnete sich aff. Hippopotamus protamphibius wie das heutige Flusspferd durch nur vier Schneidezähne aus, gehörte also zum tetraprotodonten Typus. Allerdings scheint dieses Merkmal bei aff. Hippopotamus protamphibius eher variabel gewesen zu sein, da einige Schädel auch jeweils sechs Incisiven aufweisen. Die Form ist über zahlreiches Fundmaterial aus dem Tal des <a href="Omo_(Fluss)" title="Omo (Fluss)">Omo</a> im südwestlichen Äthiopien überliefert. Dort verteilt es sich auf mehrere Gesteinseinheiten, von der Mursi- über die Usno- bis zur Shungura-Formation, und besitzt so eine zeitliche Reichweite von etwa 4,0 bis 1,9 Millionen Jahren. Allein die Shungura-Formation erbrachte über 8000 Flusspferdreste. Das reichhaltige Fundmaterial ermöglicht Einblicke in die Lebensweise. Hierbei zeigte sich, dass, offensichtlich gesteuert durch klimatische Veränderungen, vor rund 2,8 Millionen Jahren ein Wechsel von eher blatthaltiger zu stärker grashaltiger Nahrung erfolgte.<a href="#cite_note-Souron_et_al._2012-44">[43]</a><a href="#cite_note-Bibi_et_al._2013-101">[100]</a> Weitere Funde sind aus der bedeutenden Koobi-Fora-Formation vom <a href="Turkana-See" title="Turkana-See">Turkana-See</a> im nördlichen <a href="Kenia" title="Kenia">Kenia</a> dokumentiert, die zwischen 2,0 und 1,4 Millionen Jahre alt ist. Von einzelnen Fundstellen am Turkana-See wurden mit aff. Hippopotamus karumensis und aff. Hippopotamus aethiopicus noch zwei weitere Formen eingeführt, die beide als tetraprotodont angesehen werden. Allerdings wies erstere Art manchmal nur zwei Schneidezähne im Unterkiefer auf. Bei ihr handelt es sich um einen insgesamt großen Vertreter, ähnlich dem heutigen Flusspferd. Die letztere Form erwies sich mit einer Größe vergleichbar zum rezenten <a href="Zwergflusspferd" title="Zwergflusspferd">Zwergflusspferd</a> als eher klein.<a href="#cite_note-Coryndon_et_al._1975-102">[101]</a><a href="#cite_note-Coryndon_1978-12">[11]</a><a href="#cite_note-Weston_et_al._2010-76">[75]</a>

Im Übergang vom Pliozän zum <a href="Pleistoz%C3%A4n" title="Pleistozän">Pleistozän</a> vor rund 2,5 Millionen Jahren traten dann auch erstmals eindeutige Angehörige der Gattung Hippopotamus auf, die sich neben dem massiven Unterkiefer durch ihre gerippten unteren Eckzähne als typisches, mit der Gattung verbundenes Kennzeichen hervorheben. Aus der Kaiso-Formation in <a href="Uganda" title="Uganda">Uganda</a> wurde Hippopotamus kaisensis berichtet, von dem unter anderem ein Schädel vorliegt. Insgesamt ist die Form nur wenig untersucht und es bestehen mitunter Abgrenzungsprobleme zum eigentlichen Flusspferd. Dies zeigen unter anderem Funde aus den Lusso Beds am oberen <a href="Semliki" title="Semliki">Semliki</a> im <a href="Zentralafrikanischer_Graben" class="mw-redirect" title="Zentralafrikanischer Graben">Zentralafrikanischen Graben</a> von Uganda. Die zahlreichen Zahnfunde ähneln stark denen des heutigen Flusspferdes und könnten so ein bereits sehr frühes Auftreten der Art schon vor rund 2,3 Millionen andeuten.<a href="#cite_note-Pavlakis_1990-103">[102]</a> Allerdings lassen sich auch Überschneidungen mit Hippopotamus gorgops feststellen. Dieses sehr große Tier, das die rezenten Vertreter deutlich übertraf, ist von zahlreichen Fundstellen überliefert. Die wahrscheinlich frühesten Reste kamen am Turkana-See zu Tage und sind rund 2,5 Millionen Jahre alt. Den weitaus bedeutendsten Fundort bildet die auch für die <a href="Stammesgeschichte_des_Menschen" title="Stammesgeschichte des Menschen">frühmenschliche Entwicklung</a> wichtige <a href="Olduvai-Schlucht" title="Olduvai-Schlucht">Olduvai-Schlucht</a> im nördlichen <a href="Tansania" title="Tansania">Tansania</a>. Dort ist die Art im <a href="Calabrium" title="Calabrium">Alt-</a> und <a href="Mittelpleistoz%C3%A4n" class="mw-redirect" title="Mittelpleistozän">Mittelpleistozän</a> über einen Zeitraum von vor 1,9 bis 0,6 Millionen Jahren belegt. Sie tritt dort relativ häufig auf, neben unzähligen Knochen sind auch teils gut erhaltene Skelette und selten fossilisierte <a href="Trittsiegel" title="Trittsiegel">Trittsiegel</a> aufgefunden worden, letzte formen eine Art „Hippo trail“.<a href="#cite_note-Ashley_et_al._2002-104">[103]</a><a href="#cite_note-Bibi_et_al._2018-105">[104]</a> Anhand der Knochenfunde aus der Olduvai-Schlucht kann für Hippopotamus gorgops eine auffallende stammesgeschichtliche Veränderung im Schädelbau nachvollzogen werden. Waren die frühesten Vertreter noch dem heutigen Flusspferd ähnlich, so entwickelten sich spätere Formen zu extremen Spezialisten im Bezug auf die amphibische Lebensweise. Die Schnauze verlängerte sich deutlich, wodurch sich auch das <a href="Diastema_(Zoologie)" title="Diastema (Zoologie)">Diastema</a> zwischen dem zweiten und dritten Prämolaren des Unterkiefers streckte. Der hintere Schädel hingegen wurde kürzer und der Kamm des Hinterhauptsbeins verlagerte sich nach oben, wie auch allgemein der Schädel abflachte. Des Weiteren kam es zu einer zusätzlichen Aufschiebung der Augenhöhle, die so extrem <a href="Periskop" title="Periskop">periskopartig</a> wirkte und woher auch der wissenschaftliche Artname herstammt (von <a href="Griechische_Sprache" title="Griechische Sprache">griechisch</a> γοργός (gorgos) für „schrecklich“ und ὤψ (ops) für „Gesicht“ oder „Antlitz“).<a href="#cite_note-Coryndon_et_al._1970-106">[105]</a><a href="#cite_note-Coryndon_1978-12">[11]</a> Hippopotamus gorgops erreichte eine weite Verbreitung im östlichen Afrika und ist an Fundstellen wie <a href="Olorgesailie" title="Olorgesailie">Olorgesailie</a> in Kenia oder Buia in <a href="Eritrea" title="Eritrea">Eritrea</a> aufgefunden worden. Letztere erbrachte zahlreiche Gebissfragmente aus dem Zeitraum von vor etwa 1 Million Jahren. Gleichzeitig barg die Lokalität mit einigen Zahnresten und Fußknochen das nördlichste und eines der jüngsten Vorkommen von aff. Hippopotamus karumensis.<a href="#cite_note-Navarro_et_al._2004-107">[106]</a><a href="#cite_note-Pandolfi_et_al._2023-108">[107]</a> Hippopotamus gorgops wiederum ist der wahrscheinlich erste Vertreter seiner Gattung, der das südliche Afrika erreichte. Funde liegen hier unter anderem mit einem rund 69 cm langen Schädel aus Cornelia in der <a href="S%C3%BCdafrika" title="Südafrika">südafrikanischen</a> Provinz <a href="Freistaat_(Provinz)" title="Freistaat (Provinz)">Freistaat</a> vor. Er datiert in das Mittelpleistozän.<a href="#cite_note-Hooijer_1958-10">[9]</a><a href="#cite_note-Weston_et_al._2010-76">[75]</a> Bereits im frühen Altpleistozän erscheint Hippopotamus sirensis in <a href="Nordafrika" title="Nordafrika">Nordafrika</a>. Die große Form ist dort von verschiedenen Fundstellen dokumentiert, so unter anderem von Tighénif (Ternifine) in <a href="Algerien" title="Algerien">Algerien</a> oder <a href="Thomas_Quarry" title="Thomas Quarry">Thomas Quarry</a> in <a href="Marokko" title="Marokko">Marokko</a>, die beide wegen ihrer Funde von <a href="Homo_erectus" title="Homo erectus">Homo erectus</a> von Bedeutung sind. Hippopotamus sirensis kam dort in den damals feuchten Landschaften recht zahlreich vor.<a href="#cite_note-Geraads_2002-109">[108]</a><a href="#cite_note-Regan_et_al._2005-110">[109]</a><a href="#cite_note-Geraads_2012-111">[110]</a>

Abseits von den bereits erwähnten problematischen Funden vom Semliki gilt ein Teilskelett aus Gafalo in der Gobaad-Ebene von <a href="Dschibuti" title="Dschibuti">Dschibuti</a> als der derzeit älteste Nachweis des eigentlichen Flusspferdes, das damit im Altpleistozän vor rund 1,6 Millionen Jahren eindeutig fassbar ist. Der Kadaver von Hippopotamus amphibius wurde dort gemeinsam mit dem Skelett des Elefantenvertreters Palaeoloxodon recki aufgefunden.<a href="#cite_note-Faure_et_al._1997-112">[111]</a> Weitere frühe Funde kamen in den oberen Abschnitten der Shungura-Formation im Omo-Tal zum Vorschein. Ihr Alter beträgt rund 1,38 Millionen Jahre. Ein vergleichbares Alter weisen die Funde aus Nariokotome am westlichen Turkanasee auf. Bereits in das frühe Mittelpleistozän gehört ein Oberkiefer aus Asbole im Awash-Tal.<a href="#cite_note-Geraads_et_al._2004-113">[112]</a> Ebenfalls aus der Region wurden in Gombore rund 700.000 Jahre alte Trittsiegel beschrieben, die teils 30 cm in den einst schlammigen Untergrund eingetieft sind und mitunter noch die vier Zehen erkennen lassen.<a href="#cite_note-Altamura_et_al._2017-114">[113]</a> Andere nennenswerte Fossilreste verteilen sich auf die Fundstellen Lainyamok, Isenya und <a href="Kapthurin" title="Kapthurin">Kapthurin</a>, allesamt Kenia.<a href="#cite_note-Geraads_et_al._2004-113">[112]</a><a href="#cite_note-Regan_et_al._2005-110">[109]</a> Im südlichen Afrika ist Hippopotamus amphibius unter anderem mit mehr als 200 Knochenresten von rund einem Dutzend Individuen in Elandsfontein vertreten. Die Fundstelle liegt im Südwesten von Südafrika und hat eine mittelpleistozäne Zeitstellung.<a href="#cite_note-Hooijer_et_al._1960-115">[114]</a><a href="#cite_note-Luyt_et_al._2000-116">[115]</a><a href="#cite_note-Klein_et_al._2007-117">[116]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Vorderasiatische_Funde">Vorderasiatische Funde</h3></div>

Vertreter der Gattung Hippopotamus wanderten mehrfach aus Afrika aus. Der Migrationsweg erfolgte wahrscheinlich über die <a href="Levante" title="Levante">Levante</a>. Von hier ist umfangreiches Fossilmaterial unter anderem aus ʻUbeidiyaa in <a href="Israel" title="Israel">Israel</a> belegt, das auf etwa 1,4 Millionen Jahre datiert. Die Zuweisung der Funde ist nicht ganz eindeutig, da diese wahlweise als Hippopotamus gorgops, <a href="Hippopotamus_antiquus" title="Hippopotamus antiquus">Hippopotamus antiquus</a> oder als Lokalform Hippopotamus behemoth angesprochen werden.<a href="#cite_note-Regan_et_al._2005-110">[109]</a><a href="#cite_note-Navarro_2010-90">[89]</a><a href="#cite_note-Made_2013-118">[117]</a> Wenig später treten Flusspferde auch in <a href="Latamne" title="Latamne">Latamne</a> in <a href="Syrien" title="Syrien">Syrien</a> auf. Hier sind die Altersdaten uneinheitlich, da sowohl eine alt- wie auch ein mittelpleistozäne Stellung in Frage kommt.<a href="#cite_note-Regan_et_al._2005-110">[109]</a><a href="#cite_note-Regan_et_al._2011-119">[118]</a> Im Mittelpleistozän erreichte auch Hippopotamus amphibius die Region, das eventuell schon in <a href="Gesher_Benot_Ya%E2%80%99aqov" title="Gesher Benot Ya’aqov">Gesher Benot Ya’aqov</a> in Israel anwesend war. Die Fundstelle datiert zwischen 700.000 und 500.000 Jahren. Die Bestimmung des Fundmaterials erweist sich als häufig schwierig, da es überwiegend stark fragmentiert ist. Die Art verblieb hier aber noch bis in das <a href="Holoz%C3%A4n" title="Holozän">Holozän</a> und besiedelte die Flusstäler, möglicherweise aber mit einer Unterbrechung während der kühleren Abschnitte der <a href="Letzte_Kaltzeit" title="Letzte Kaltzeit">letzten Kaltzeit</a>.<a href="#cite_note-Kolska_et_al._1990-120">[119]</a> Von der Levante breitete sich das Flusspferd bis auf die <a href="Arabische_Halbinsel" title="Arabische Halbinsel">Arabische Halbinsel</a> aus, wie dies eine größere Sammlung an Funden aus Khall Amayshan in der <a href="Nefud" title="Nefud">Nefud</a> in <a href="Saudi-Arabien" title="Saudi-Arabien">Saudi-Arabien</a> belegt. Hier bestanden während der letzten Warmzeit vor gut 110.000 Jahren einzelne Seen, an denen sich eine reichhaltige Fauna aufhielt.<a href="#cite_note-Stewart_et_al._2020-121">[120]</a> Eine weitere Ostexpansion des Flusspferdes erfolgte nicht. Möglicherweise wurde dies dadurch verhindert, dass im südlichen und östlichen Asien eine vergleichbare <a href="%C3%96kologische_Nische" title="Ökologische Nische">ökologische Nische</a> bereits durch Vertreter der Gattung Hexaprotodon besetzt war.<a href="#cite_note-Navarro_2004-122">[121]</a><a href="#cite_note-Regan_et_al._2005-110">[109]</a><a href="#cite_note-Regan_et_al._2011-119">[118]</a><a href="#cite_note-Stewart_et_al._2019-123">[122]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Europa_und_die_Inseln_des_Mittelmeers">Europa und die Inseln des Mittelmeers</h3></div>

In Europa sind Flusspferde wenigstens seit dem Altpleistozän nachgewiesen, die frühen Formen werden zumeist Hippopotamus antiquus zugewiesen. Einer der frühesten Funde stammt mit einem oberen <a href="Schneidezahn" title="Schneidezahn">Schneidezahn</a> von der Fundstelle Coste San Giacomo südöstlich von <a href="Rom" title="Rom">Rom</a> im mittleren <a href="Italien" title="Italien">Italien</a>. Der Fundstelle wird ein Alter von rund 2 Millionen Jahren zugesprochen.<a href="#cite_note-Bellucci_et_al._2012-124">[123]</a> Andere alte Hinweise fanden sich in Spanien, Frankreich und Griechenland, in ersteren unter anderem mit einer rund 1,6 Millionen Jahre alten Zahnreihe aus Venta Micena bei <a href="Granada" title="Granada">Granada</a>.<a href="#cite_note-Alberdi_et_al._1985-125">[124]</a><a href="#cite_note-Made_2013-118">[117]</a> Von hoher Bedeutung sind mehrere Teilskelette aus <a href="Ur-Werra" title="Ur-Werra">Untermaßfeld</a> in <a href="Th%C3%BCringen" title="Thüringen">Thüringen</a>, die möglicherweise bei einer katastrophalen <a href="%C3%9Cberschwemmung" title="Überschwemmung">Flussüberschwemmung</a> vor gut 1,07 Millionen Jahren angeschwemmt wurden. Von insgesamt über 320 Knochenresten, die zu etwa 20 Individuen gehören, erwiesen sich hier mehr als die Hälfte als zu Jungtieren gehörend.<a href="#cite_note-Kahlke_2000-126">[125]</a><a href="#cite_note-Kahlke_et_al._2005-127">[126]</a> Weitere bedeutende Funde sind aus Collecurti auf der halben Strecke zwischen Rom und <a href="Florenz" title="Florenz">Florenz</a>, wiederum Italien, belegt. Auch diese kamen in Flussablagerungen zu Tage und setzen sich aus rund 400 Knochenelementen von rund einem Dutzend Individuen zusammen. Ihr geologisches Alter ist nahezu entsprechend zu dem der Untermaßfelder Flusspferde.<a href="#cite_note-Mazza_et_al._2011-128">[127]</a> Dies gilt auch für einzelne Zähne aus der Westbury Cave in <a href="Somerset" title="Somerset">Somerset</a> in <a href="England" title="England">England</a>, die zu den ältesten Nachweisen von Flusspferden auf den Britischen Inseln gehören.<a href="#cite_note-Adams_et_al._2021-129">[128]</a> Eine Besonderheit stellen die Fossilreste von Het Gat dar, da sie vom Grund der <a href="Nordsee" title="Nordsee">Nordsee</a> etwa in der Mitte zwischen den <a href="Niederlande" title="Niederlande">Niederlanden</a> und England aufgefischt wurden.<a href="#cite_note-Mol_et_al._2003-130">[129]</a> Nach Osten drang die Form vermutlich bis in die <a href="Kaukasus" title="Kaukasus">Kaukasusregion</a> vor, da wiederum Reste aus der rund 700.000 Jahre alten <a href="Georgien" title="Georgien">georgischen</a> Fundstelle <a href="Achalkalaki" title="Achalkalaki">Achalkalaki</a> stammen.<a href="#cite_note-Vekua_1986-131">[130]</a> Hippopotamus antiquus war ein gewaltiges Tier, wahrscheinlich das größte Flusspferd, das in Europa auftrat. Die Längenmaße seiner einzelnen Skelettelemente sind zumeist um 106 bis 126 % größer als die Werte der rezenten Tiere.<a href="#cite_note-Navarro_et_al._2015-132">[131]</a> Anhand der Funde aus Untermaßfeld und Collecurti kann auf ein Gewicht von 2100 bis 3200 kg geschlossen werden, andere Angaben reichen bis 4200 kg, was etwa dem Doppelten des heutigen Flusspferdes entspricht.<a href="#cite_note-Navarro_2010-90">[89]</a><a href="#cite_note-Mazza_et_al._2013-133">[132]</a> Gegen Ende des <a href="Calabrium" title="Calabrium">Altpleistozäns</a> ist dann noch Hippopotamus tiberinus nachweisbar. Dessen Reste sind aber weitaus spärlicher, belegt ist die Form unter anderem aus La Maglianella in Italien und eventuell aus <a href="Mosbacher_Sande" title="Mosbacher Sande">Mosbach</a> in Deutschland. Beide Formen haben möglicherweise eine nähere Verbindung zum afrikanischen Hippopotamus gorgops, was sich unter anderem an einzelnen Schädelmerkmalen zeigt. So erweist sich der Schädel als schlanker und länger im Vergleich zum eigentlichen Flusspferd und die Augenhöhlen treten prominenter hervor.<a href="#cite_note-Mazza_1995-92">[91]</a><a href="#cite_note-Mazza_et_al._2013-133">[132]</a>

Sowohl das letzte Auftreten der früheren europäischen Flusspferde und das erste Erscheinen des klassischen Flusspferdes Hippopotamus amphibius in Europa lässt sich momentan kaum bestimmen. Ursprünglich wurde die Art bereits aus dem frühen <a href="Mittelpleistoz%C3%A4n" class="mw-redirect" title="Mittelpleistozän">Mittelpleistozän</a> berichtet. Als einzelne Hinweise galten einige Zahnfunde aus <a href="Isernia_la_Pineta" title="Isernia la Pineta">Isernia la Pineta</a> in der Region <a href="Molise" title="Molise">Molise</a> in Mittelitalien, die aber heute zu Hippopotamus antiquus gestellt werden. Eines der jüngsten Vorkommen von Hippopotamus tiberinus ist aus dem spätmittelpleistozänen Castel di Guido, wiederum im Mittelitalien, zu verzeichnen. Möglicherweise stellten aber bereits in dieser Phase die frühen Flusspferde und die heutige Form Zeitgenossen dar, da die ältesten Funde von Hippopotamus amphibius mit einem Schädel aus Tor di Quinto bei <a href="Rom" title="Rom">Rom</a> auf ein Alter von 560.000 bis 460.000 Jahren vor heute datieren.<a href="#cite_note-Mecozzi_et_al._2023-134">[133]</a> Eine recht häufige Präsenz hat Hippopotamus amphibius während der <a href="Eem-Warmzeit" title="Eem-Warmzeit">Eem-Warmzeit</a> vor circa 126.000 bis 115.000 Jahren. Wichtig in diesem Zusammenhang sind einige Fundstellen im <a href="Rheinland" title="Rheinland">Rheinland</a>, an denen die Art gemeinsam mit dem <a href="Europ%C3%A4ischer_Waldelefant" title="Europäischer Waldelefant">Europäischen Waldelefanten</a> und dem <a href="Wasserb%C3%BCffel" title="Wasserbüffel">Wasserbüffel</a> auftrat. Extrem weit nördliche Nachweise wurden bei Barrington in <a href="Cambridgeshire" title="Cambridgeshire">Cambridgeshire</a> zu Tage gefördert, von wo umfangreiches Material von Hippopotamus amphibius bekannt ist. Einzelne Zähne und Wirbelreste stammen auch vom Ufer des <a href="Severn" title="Severn">Severn</a> bei <a href="Gloucester" title="Gloucester">Gloucester</a> in <a href="Gloucestershire" title="Gloucestershire">Gloucestershire</a>, beide Fundstellen liegen in England.<a href="#cite_note-Shreve_2009-135">[134]</a> Die in Barrington aufgefundenen Individuen erreichten mit einem geschätzten Körpergewicht von bis zu 3000 kg fast wieder die Ausmaße von Hippopotamus antiquus.<a href="#cite_note-Mazza_et_al._2013-133">[132]</a> Die Besiedlung der mittel- und westeuropäischen Gebiete weit nördlich der <a href="Alpen" title="Alpen">Alpen</a> während der letzten Warmzeit setzt einzelne ökologische Bedingungen voraus. Womöglich war das Klima damals stärker <a href="Maritim_(Adjektiv)" title="Maritim (Adjektiv)">maritim</a> beeinflusst mit warmen Sommern und vor allem milden, wenig frostigen Wintern. Dadurch fehlt die Art auch in den stärker <a href="Kontinentalklima" title="Kontinentalklima">kontinental</a> geprägten Bereichen Mittel- und Osteuropas und zog sich zum Ende der Eem-Warmzeit weitgehend wieder aus diesen nördlichen Refugien zurück.<a href="#cite_note-Kolfschoten_2000-136">[135]</a><a href="#cite_note-Königswald_2003-137">[136]</a><a href="#cite_note-Pushkina_2007-138">[137]</a><a href="#cite_note-Stuart_et_al._2007-139">[138]</a> Jedoch zeigen <a href="Radiocarbondatierung" class="mw-redirect" title="Radiocarbondatierung">Radiocarbonmessungen</a> an einzelnen Funden aus dem <a href="Oberrheingraben" class="mw-redirect" title="Oberrheingraben">Oberrheingraben</a>, dass das Flusspferd in den kräftigen Wärmeschwankungen im mittleren Abschnitt der <a href="Weichsel-Kaltzeit" title="Weichsel-Kaltzeit">Weichsel-Kaltzeit</a> vor rund 40.000 Jahren noch einmal temporär anwesend war.<a href="#cite_note-Arnold_et_al._2025-140">[139]</a> Im südlichen Europa, so auf der <a href="Balkanhalbinsel" title="Balkanhalbinsel">Balkan</a>-, <a href="Apenninhalbinsel" title="Apenninhalbinsel">Apennin</a>- und <a href="Iberische_Halbinsel" title="Iberische Halbinsel">Iberischen Halbinsel</a> hielt sich Hippopotamus amphibius vermutlich ebenfalls noch bis in die frühe Weichsel-Kaltzeit. Exemplarisch genannt sei hier die Grotta Romanelli bei <a href="Lecce" title="Lecce">Lecce</a> in Süditalien.<a href="#cite_note-Pandolfi_et_al._2015-141">[140]</a>

Im Verlauf ihrer Fossilgeschichte in Europa erreichten die Flusspferde verschiedene Inseln des <a href="Mittelmeer" title="Mittelmeer">Mittelmeers</a>, was für Hippopotamus antiquus wie auch für Hippopotamus amphibius gilt. Dort bildeten sich jeweils <a href="Inselverzwergung" title="Inselverzwergung">verzwergte</a> Formen heraus. Zu den forschungsgeschichtlich frühesten Funden gehören jene auf <a href="Sizilien" title="Sizilien">Sizilien</a> und <a href="Malta" title="Malta">Malta</a>. Hier werden in der Regel mit Hippopotamus pentlandi und Hippopotamus melitensis zwei Arten unterschieden, die sich bezüglich ihrer Körpergröße voneinander absetzen. Die größere Form, die rund 1100 kg auf die Waage brachte, wird durch Hippopotamus pentlandi gestellt und war auf beiden Inseln präsent. Sie gehört dem ausgehenden Mittel- und dem frühen Jungpleistozän an. Vor allem auf Sizilien finden sich zahlreiche Fundstellen, wie etwa bei <a href="Messina" title="Messina">Messina</a> im Nordosten oder bei <a href="San_Vito_Lo_Capo" title="San Vito Lo Capo">San Vito lo Capo</a> im Nordwesten.<a href="#cite_note-Bonfiglio_1992-142">[141]</a><a href="#cite_note-Petruso_et_al._2011-94">[93]</a> Hippopotamus melitensis hingegen ist weitgehend nur von Malta belegt und bildet mit einem Durchschnittsgewicht von etwa 900 kg die kleinere Form.<a href="#cite_note-Lomolino_et_al._2013-143">[142]</a> An einzelnen Fundstellen wie der <a href="G%C4%A7ar_Dalam" title="Għar Dalam">Għar Dalam</a> tritt sie gemeinsam mit Hippopotamus pentlandi auf.<a href="#cite_note-Ventura_et_al._1998-144">[143]</a> Ihre genauere geologische Zeitstellung ist vielfach wenig geklärt. Beide Arten stellen möglicherweise unterschiedliche Stadien der Inselverzwergung dar, die bei letzterer durch die kleinere Inselfläche und stärkeren <a href="Endemit" title="Endemit">Endemismus</a> weiter fortgeschritten ist. Sie werden jedoch aufgrund der Schädelmorphologie jeweils auf Hippopotamus amphibius als Ausgangsform zurückgeführt.<a href="#cite_note-Marra_2005-145">[144]</a><a href="#cite_note-Mazza_et_al._2013-133">[132]</a> Auf <a href="Kreta" title="Kreta">Kreta</a> kamen Funde von Flusspferden ebenfalls bereits Mitte des 19. Jahrhunderts zu Tage. Ein größerer Teil stammt aus dem östlichen Inselbereich, so etwa von der <a href="Lasithi-Hochebene" title="Lasithi-Hochebene">Lasithi-Hochebene</a> oder der Karoumes-Bucht bei <a href="Sitia" title="Sitia">Sitia</a>. Weitere Fossilreste konnten auch von <a href="Akrotiri_(Chania)" title="Akrotiri (Chania)">Akrotiri</a> an der Nordwestküste geborgen werden. Sie stehen weitgehend in einem alt- bis mittelpleistozänen Zusammenhang, was unter anderem durch die Beifunde von Kritimys ausgedrückt wird. Es handelt sich um einen kleinen Vertreter der Flusspferde, der im Jahr 1966 mit Hippopotamus creutzburgi seinen Namen erhielt.<a href="#cite_note-Boekschoten_et_al._1966-146">[145]</a><a href="#cite_note-Kuss_1975-147">[146]</a> Der Ursprung dieser Form war lange Zeit in Diskussion, heute gilt zumeist Hippopotamus antiquus als Vorfahr. Gegenüber diesen war Hippopotamus creutzburgi mit einem Gewicht von knapp 400 kg deutlich verzwergt.<a href="#cite_note-Lomolino_et_al._2013-143">[142]</a><a href="#cite_note-Marra_2005-145">[144]</a><a href="#cite_note-Mazza_et_al._2013-133">[132]</a> Der kleinste Angehörige der mediterranen Flusspferde ist von <a href="Zypern" title="Zypern">Zypern</a> bekannt und wird unter der wissenschaftlichen Bezeichnung Hippopotamus minor geführt. Rekonstruiert wurden die Tiere nur rund 132 kg schwer.<a href="#cite_note-Lomolino_et_al._2013-143">[142]</a><a href="#cite_note-Lyras_2019-88">[87]</a> Die Form erfuhr die stärksten Überprägungen im Schädelbau. So ist der <a href="Scheitelkamm" title="Scheitelkamm">Scheitelkamm</a> nicht mehr ausgebildet, ebenso wie die hintersten <a href="Pr%C3%A4molar" title="Prämolar">Prämolaren</a> fehlen. Die deutlichen Abweichungen von den festländischen Vertretern führen auch zu einem Verweis in eine eigene Gattung unter der Bezeichnung Phanourios. Zusätzlich wird dadurch die phylogenetische Ableitung erschwert, so dass der direkte Vorfahr bisher nicht bestimmt werden konnte. Es sind mehrere Dutzend Fundstellen auf der Insel bekannt, die sowohl Höhlen und <a href="Abri" title="Abri">Abris</a> als auch Freilandplätze umfassen. Eine der bedeutendsten findet sich im Süden auf der Halbinsel <a href="Akrotiri_(Zypern)" title="Akrotiri (Zypern)">Akrotiri</a>, wo in der eingestürzten Höhle <a href="Aetokremnos" title="Aetokremnos">Aetokremnos</a> mehr als 218.000 Flusspferd-Reste von mehr als 500 Individuen dokumentiert sind. Sie repräsentieren mehr als 90 % des gesamten faunistischen Fundmaterials. Die immense Ansammlung von Flusspferdresten, das Fehlen größerer <a href="Beutegreifer" title="Beutegreifer">Beutegreifer</a> auf der Insel und ursprüngliche <a href="Radiokarbonmethode" title="Radiokarbonmethode">Radiokarbonmessungen</a>, die den Funden ein Alter von rund 11.800 Jahren vor heute und damit eine Stellung am Ende des Pleistozäns gaben, führten zu der Ansicht, dass frühe menschliche Siedler dafür verantwortlich seien.<a href="#cite_note-Simmons_1988-148">[147]</a><a href="#cite_note-Mandel_et_al._1997-149">[148]</a><a href="#cite_note-Simmons_2014-150">[149]</a> Aufgrund fehlender Nachweise menschlicher Manipulation wurde diese Ansicht aber teils kritisch gesehen.<a href="#cite_note-Marra_2005-145">[144]</a> Neuere Datierungen verweisen für die untersten Schichtabschnitte mit dem höchsten Aufkommen an Flusspferden auf ein Alter von rund 12.500 Jahren vor heute. Sie liegen damit außerhalb der Zeit des ersten Auftretens des Menschen auf Zypern, womit die Knochenansammlungen wohl als natürlich zu werten sind.<a href="#cite_note-Zazzo_et_al._2015-151">[150]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Flusspferde_Madagaskars">Flusspferde Madagaskars</h3></div>

Neben den verschiedenen Inseln des Mittelmeers erreichte das Flusspferd auch <a href="Madagaskar" title="Madagaskar">Madagaskar</a>, welches sich wenigstens 400 km östlich von Afrika befindet. Dort bildeten sich ebenfalls mehrere Zwergformen aus. Wann die Art die Insel erstmals betrat ist unklar. Die bisher ältesten Funde sind aus der Höhle Belobaka im Nordwesten der Insel überliefert und weisen ein Alter von rund 20.600 Jahren auf, sie stammen somit aus der Hochphase der <a href="Letzte_Kaltzeit" title="Letzte Kaltzeit">Letzten Kaltzeit</a>. Es handelt sich lediglich um einzelne Zähne und Fußknochen eines Jungtieres. Diese frühen Vertreter waren allerdings noch nicht verzwergt, sondern kamen bezüglich ihrer Größe der afrikanischen Ausgangsform nahe. Sie werden der Art <a href="Hippopotamus_laloumena" class="mw-redirect" title="Hippopotamus laloumena">Hippopotamus laloumena</a> zugewiesen.<a href="#cite_note-Faure_et_al._2010-152">[151]</a> Beschrieben wurde die Art anhand eines Unterkiefers aus Mananjary an der Ostküste, der allerdings möglicherweise nur 2500 Jahre alt ist.<a href="#cite_note-Faure_et_al._1990-153">[152]</a><a href="#cite_note-Burney_et_al._2004-154">[153]</a> Neben dieser Form gehören mit <a href="Hippopotamus_lemerlei" class="mw-redirect" title="Hippopotamus lemerlei">Hippopotamus lemerlei</a> und Hippopotamus guldbergi noch zwei weitere Arten zu den <a href="Madagassische_Flusspferde" title="Madagassische Flusspferde">madagassischen Flusspferden</a>, die deutlich kleiner waren und mit jeweils einem Gewicht von etwa 374 beziehungsweise 393 kg dem heutigen Zwergflusspferd entsprachen.<a href="#cite_note-Lomolino_et_al._2013-143">[142]</a><a href="#cite_note-Lyras_2019-88">[87]</a> Beide madagassischen Formen unterscheiden sich etwa in der Position der Augenhöhle relativ zur Schädellinie, den Verdickungen der Höhlenränder und in ihren Gliedmaßenproportionen. So hat erstere Art erhöhte Orbitae mit verdickten Rändern, bei letzterer zeigt sich ein längeres <a href="Schienbein" title="Schienbein">Schienbein</a> und ein kürzerer <a href="Oberschenkelknochen" title="Oberschenkelknochen">Oberschenkelknochen</a>. Die Variationen sind wohl Ausdruck einer abweichenden Lebensweise.<a href="#cite_note-Stuenes_1989-155">[154]</a><a href="#cite_note-Weston_et_al._2010-76">[75]</a><a href="#cite_note-Fovet_et_al._2011-97">[96]</a> Der bisher früheste Nachweis für Hippopotamus guldbergi kommt aus der Umgebung von Tsaramody im Sambaina-Becken im zentralen Hochland von Madagaskar. Er datiert mit einem Alter von 17.600 Jahren vor heute in das Ende der letzten Kaltzeit. Gefunden wurden mehrere Teile des Bewegungsapparates.<a href="#cite_note-Samonds_et_al._2019-156">[155]</a> Hippopotamus lemerlei ist mit einem Schädel vom Fluss Ihazofotsy im südlich-zentralen Hochland des Isalo-Gebirges aus dem Beginn des <a href="Holoz%C3%A4n" title="Holozän">Holozäns</a> vor rund 11.000 Jahren belegt.<a href="#cite_note-Muldoon_et_al._2012-157">[156]</a> An mehreren Stellen wurden beide Arten gemeinsam aufgefunden und hatten somit wohl ein teils <a href="Sympatrie" title="Sympatrie">sympatrisches</a> Auftreten. Zu diesen gemeinsamen Vorkommen gehören Ampoza und Taolambiby im Südwesten Madagaskars sowie Belo Sur Mer an der Westküste. Das Alter der Fundstellen reicht von 1220 bis 2713 Jahren vor heute. Einige der aufgefundenen Flusspferdknochen tragen Marken, die teilweise als Schnittspuren verursacht durch den Menschen interpretiert werden. Die Ansicht ist nicht vollständig akzeptiert, da einerseits Ähnlichkeiten zu Nagespuren von Beutegreifern bestehen, andererseits manche absoluten Altersdaten außerhalb der frühesten Besiedlung der Insel liegen, die in einer traditionellen Sichtweise auf den Zeitraum um 500 v. Chr. angesetzt wird. Zu den jüngsten Funden von Flusspferden, die direkt datiert wurden, zählen jene von Itampolo an der Südwestküste, die rund 1000 Jahre alt sind. Möglicherweise überlebten aber noch einzelne Restpopulationen bis zum Kontakt mit den Europäern im 16. und 17. Jahrhundert oder darüber hinaus, was einzelne Erwähnungen und folkloristische Elemente annehmen lassen.<a href="#cite_note-Burney_et_al._2004-154">[153]</a><a href="#cite_note-Crowley_2010-158">[157]</a><a href="#cite_note-Anderson_et_al._2018-159">[158]</a><a href="#cite_note-Goodman_et_al._2014-160">[159]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Ausbreitung_der_Flusspferde_und_Konsequenzen_der_Inselverzwergung">Ausbreitung der Flusspferde und Konsequenzen der Inselverzwergung</h3></div>

Die Untersuchungen zur Fortbewegung des Flusspferdes und seine nur begrenzten Schwimmfähigkeiten in tieferem Wasser<a href="#cite_note-Coughlin_et_al._2009-22">[21]</a> warfen die Frage auf, wie die Tiere die unter Umständen entfernten Inseln erreicht haben könnten. Im Fokus standen vor allem Inseln wie Zypern, Kreta oder Madagaskar, die im Verlauf der jüngeren erdgeschichtlichen Vergangenheit während der Tiefststände der Meere im Zuge der verschiedenen Kaltphasen des Pleistozäns nicht mit dem Festland verbunden waren. Nach Paul P. A. Mazza konnte das Flusspferd demnach nur über potentielle <a href="Landbr%C3%BCcke" title="Landbrücke">Landbrücken</a> oder bei seichtem Wasser während maximaler Vereisungsphasen entfernte Inseln erreichen.<a href="#cite_note-Mazza_2014-161">[160]</a><a href="#cite_note-Mazza_2015-162">[161]</a> Allerdings haben diese Umstände im Fall der drei genannten Inseln im Pliozän und Pleistozän nicht bestanden. <a href="Alexandra_van_der_Geer" title="Alexandra van der Geer">Alexandra van der Geer</a> und Kollegen führen daher an, dass es verschiedene Ausbreitungsszenarien gäbe. Hier könnten auch mehr oder weniger zufällige Ereignisse greifen, etwa katastrophale Begebenheiten wie <a href="Tsunami" title="Tsunami">Tsunamis</a> oder Überflutungen, wodurch Flusspferdgruppen ins Meer gelangten. Ebenso könnten, wenn auch untergeordnet, <a href="Brandungsr%C3%BCckstrom" title="Brandungsrückstrom">Brandungsrückströmungen</a> oder driftende Pflanzen eine Rolle spielen. Die spezielle Beschaffenheit der Haut des Flusspferdes und der langsame <a href="Stoffwechsel" title="Stoffwechsel">Metabolismus</a> verhelfen den Tieren solche Extremsituationen zu überleben. Hinzu kompensiert der Auftrieb im salzigen Meerwasser den schweren Knochenbau. Dies ist wahrscheinlich auch der Grund, warum heute das Flusspferd auf <a href="Central_Island" title="Central Island">Central Island</a> im <a href="Turkana-See" title="Turkana-See">Turkana-See</a> vorkommt. Die Insel liegt rund 9 km vom Festland entfernt und ist von 50 m tiefem, jedoch stark salzhaltigem Wasser umgeben. Außerdem sind Jungtiere deutlich bessere Schwimmer als ausgewachsene Individuen und erhöhen dadurch die Chancen auf ein Weiterbestehen der Gruppe als solche. Letztendlich vermochten auch andere große Säugetiere wie <a href="Elefanten" title="Elefanten">Elefanten</a> entfernte Inseln zu erreichen.<a href="#cite_note-Geer_et_al._2014-163">[162]</a>

Die Besiedlung verschiedener Inseln führte zur Inselverzwergung der einzelnen Formen. Daraus resultierten allgemein eine Verschlankung des Skelettbaus und Kürzungen im Gesichtsschädel, was wiederum Veränderungen in der Gebissstruktur zur Folge hatte.<a href="#cite_note-Geer_et_al._2018-164">[163]</a><a href="#cite_note-Pandolfi_et_al._2020-87">[86]</a> Dieser Prozess hat auf den kleineren Mittelmeerinseln eventuell einen anderen Hintergrund als auf dem wesentlich größeren Madagaskar. Bedingt durch die Größe trägt Madagaskar zahlreiche unterschiedliche <a href="Habitat" title="Habitat">Habitate</a>. Möglicherweise unterlagen die Tiere daher diversen evolutiven Zwängen und bildeten die vergleichsweise große Diversität aus. Hippopotamus guldbergi zeigt deutlich weniger Anpassungen an eine semi-aquatische Lebensweise als Hippopotamus lemerlei und war wohl eher terrestrisch aktiv.<a href="#cite_note-Stuenes_1989-155">[154]</a><a href="#cite_note-Weston_et_al._2010-76">[75]</a><a href="#cite_note-Samonds_et_al._2019-156">[155]</a> Jedoch auch auf den Mittelmeerinseln entstanden in ihrer Lebensweise abweichende Formen verglichen mit dem eigentlichen Flusspferd. Ein Teil davon ist dem zumeist steinigen Untergrund und wahrscheinlich auch dem merklich trockeneren Klima geschuldet. Einige Zwergformen des Flusspferdes entwickelten kurze <a href="Handwurzelknochen" title="Handwurzelknochen">Handwurzelknochen</a> und <a href="Phalanx_(Anatomie)" title="Phalanx (Anatomie)">Phalangen</a>. Letzteres wird teilweise mit dem Verlust der breiten Hufe erklärt, womit sich die Tiere stärker als <a href="Spitzeng%C3%A4nger" title="Spitzengänger">Zehenspitzengänger</a> fortbewegt haben könnten, ähnlich den <a href="Ziegen" title="Ziegen">Ziegen</a>. Durch eine überwiegend in Längsrichtung orientierte Hand- und Fußbewegung mit verminderten seitlichen Ausschermöglichkeiten erschlossen sich die Tiere so die felsigen Habitate und waren befähigt, entlang an Steilhängen und auf Klippen zu laufen. Auch nutzten sie Höhlen als Unterschlupf oder eventuell als Ressource für mineralhaltige Wässer.<a href="#cite_note-Sondaar_1991-165">[164]</a><a href="#cite_note-Hadjisterkotis_et_al._2008-166">[165]</a><a href="#cite_note-Georgitsis_et_al._2021-167">[166]</a> Zusätzliche Modifikationen in der Skelettstruktur beinhalten eine stärkere Verdichtung der Knochen hin zu den kleinsten Vertretern der Gattung Hippopotamus.<a href="#cite_note-Miszkiewicz_et_al._2023-168">[167]</a> Eine weitere auffallende Veränderung betrifft die <a href="Gehirn" title="Gehirn">Gehirngröße</a>, die sich nicht im gleichen Maße wie die Körpergröße reduzierte. Das heutige Flusspferd besitzt ein Gehirnvolumen von 800 bis 955 cm³. Für die madagassischen Zwergflusspferde lag dieses rekonstruiert bei 305 bis 485 cm³, was der Variationsbreite beim Zwergflusspferd entspricht. Hippopotamus minor als kleinstes verzwergtes Flusspferd wies ein 218 cm³ großes Gehirn auf. Der <a href="Enzephalisationsquotient" title="Enzephalisationsquotient">Enzephalisationsquotient</a> stieg somit von 0,41 beim heutigen Flusspferd auf 0,58 bei Hippopotamus minor. Generell besitzt das Flusspferd im Vergleich mit anderen Huftieren ein sehr kleines Gehirn. Der Trend zu einer relativen Gehirngrößenzunahme ist aber auch bei <a href="Zwergelefant" title="Zwergelefant">Zwergelefanten</a> belegt.<a href="#cite_note-Lyras_2019-88">[87]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Forschungsgeschichte">Forschungsgeschichte</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Erwähnungen_in_antiker_Literatur">Erwähnungen in antiker Literatur</h3></div>

Einzelne antike Autoren widmeten sich bereits sehr früh dem Flusspferd. Die älteste Beschreibung stammt von <a href="Hekataios_von_Milet" title="Hekataios von Milet">Hekataios von Milet</a> aus dem 6. Jahrhundert v. Chr. Er gab an, dass das Tier gespaltene Hufe habe, aber in Schwanz, Mähne und Stimme dem Pferd gleiche. Dies wurde von zahlreichen späteren Gelehrten übernommen,<a href="#cite_note-Behrmann_1996-169">[168]</a> so auch von <a href="Herodot" title="Herodot">Herodot</a>, der in seinen <a href="Historien_des_Herodot" title="Historien des Herodot">Historien</a> im 5. Jahrhundert v. Chr. schrieb:

„Die Flußpferde gelten im Gau von Papremis als heilig, im übrigen Ägypten nicht. Das Flußpferd sieht folgendermaßen aus: es hat vier Füße, gespaltene Klauen, eine stumpfe Nase, eine Mähne wie ein Pferd, hervorstehende Zähne, Roßschweif und -stimme und ist so groß wie ein sehr großes Rind. Die Haut ist so dick, daß man aus der getrockneten Haut Lanzenschäfte macht.“

</blockquote>

</div><div class="cite" style="margin:-1em 0 1em 1em;">– Herodot, Historien II, Kap. 71.<a href="#cite_note-Herodot-170">[169]</a></div></div>

Ebenso berichtete <a href="Aristoteles" title="Aristoteles">Aristoteles</a> vom Flusspferd und vermerkte in seiner <a href="Historia_animalium" title="Historia animalium">Historia animalium</a> aus dem 4. Jahrhundert v. Chr. die Ähnlichkeit der inneren Organe mit denen der Esel und Pferde, beim Schwanz glich es jedoch eher den Schweinen. Andere Autoren wie <a href="Zenobios_(Sophist)" title="Zenobios (Sophist)">Zenobios</a> und <a href="Claudius_Aelianus" title="Claudius Aelianus">Aelian</a> hoben die Gefährlichkeit und Gewalttätigkeit der Tiere hervor. In der <a href="Naturalis_historia" title="Naturalis historia">Naturalis historia</a> gibt <a href="Plinius_der_%C3%84ltere" title="Plinius der Ältere">Plinius der Ältere</a> im ersten nachchristlichen Jahrhundert ein genaues Abbild der Lebensweise des Flusspferdes wieder, wobei er aber Teile von Herodot übernahm. Jedoch erwähnte er bereits die charakteristisch roten Hautausscheidungen. Des Weiteren ist seinem Werk zu entnehmen, dass um 58 v. Chr. ein Flusspferd in einer römischen Arena eingesetzt wurde. In der Folgezeit ließen diverse römische Herrscher Flusspferde nach Rom schaffen, um diese bei Spielen auftreten zu lassen, so etwa <a href="Nero" title="Nero">Nero</a> und <a href="Antoninus_Pius" title="Antoninus Pius">Antoninus Pius</a>. Allein <a href="Commodus" title="Commodus">Commodus</a> soll nach <a href="Cassius_Dio" title="Cassius Dio">Cassius Dio</a> sechs Flusspferde bezwungen haben. Doch bereits im 4. Jahrhundert musste <a href="Themistios" title="Themistios">Themistios</a> resümieren, dass das Flusspferd in <a href="Unter%C3%A4gypten" title="Unterägypten">Unterägypten</a> ausgerottet war, da es Pflanzungen zerstörte, das Verschwinden der Tiere aber negative Auswirkungen auf die Spiele in Rom habe. Ähnlich äußerte sich <a href="Ammianus_Marcellinus" title="Ammianus Marcellinus">Ammianus Marcellinus</a> im etwa gleichen Zeitraum, der zusätzlich angab, dass die Tiere weiter im Süden bei den <a href="Blemmyer" title="Blemmyer">Blemmyern</a> in <a href="Nubien" title="Nubien">Nubien</a> zu finden seien.<a href="#cite_note-Behrmann_1996-169">[168]</a><a href="#cite_note-Mackinnon_2006-171">[170]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Frühe_Neuzeit_und_Erstbeschreibung">Frühe Neuzeit und Erstbeschreibung</h3></div>

Eine der ältesten Beschreibungen des Flusspferdes in der westlichen Welt erstellte der französische Naturforscher <a href="Pierre_Belon" title="Pierre Belon">Pierre Belon</a> im Jahr 1553, in der er sich auf mehreren Seiten dem Tier widmete. Darin präsentierte er auch mehrere Abbildungen, unter anderem eine, auf dem das Flusspferd kämpfend mit einem Krokodil zu sehen ist. Belons Abhandlung ist Bestandteil seiner Reiseberichte, die basierend auf seinen Expeditionen durch die Inselwelt des <a href="Mittelmeer" title="Mittelmeer">Mittelmeers</a>, den <a href="Naher_Osten" title="Naher Osten">Vorderen Orient</a> und <a href="%C3%84gypten" title="Ägypten">Ägypten</a> in den Jahren 1547 und 1549 entstanden.<a href="#cite_note-Belon_1553-172">[171]</a> Im Jahr 1598 begab sich <a href="Christoph_Harant_von_Polschitz_und_Weseritz" title="Christoph Harant von Polschitz und Weseritz">Christoph Harant von Polschitz und Weseritz</a> ebenfalls in die Region und schrieb seine Erlebnisse nieder, die aber erst gut 80 Jahre später auf Deutsch erschienen. Seine Ausführungen zum Flusspferd sind stark von den antiken Autoren beeinflusst.<a href="#cite_note-Polschitz_1678-173">[172]</a> In der Wende vom 16. zum 17. Jahrhundert berichtet der italienische Arzt Federico Zerenghi von seinen Unternehmungen nach Oberägypten, auf denen er nach eigenen Aussagen zwei Flusspferde erlegt und deren Häute mit in seine Heimat gebracht hatte. Seine Publikation wurde im Jahr 1603 veröffentlicht, versehen mit einer Darstellung des Flusspferdes. Die Häute wurden später in Venedig ausgestopft.<a href="#cite_note-Zerenghi_1603-174">[173]</a> Die dadurch entstandenen Präparate beinhalten jedoch einige <a href="Anatomie" title="Anatomie">anatomisch</a> Abweichungen, etwa im Bereich des Kopfes und der Füße, letztere erhielten ein Aussehen, das eher an Hundepfoten erinnert. Eines der beiden Präparate gelangte vermutlich in das Museum <a href="La_Specola_(Florenz)" title="La Specola (Florenz)">La Specola</a> in <a href="Florenz" title="Florenz">Florenz</a>, wo es unter der Bezeichnung Ippopotamo di Boboli ausgestellt ist. Der Name rührt daher, dass angeblich in der Wende vom 17. zum 18. Jahrhundert unter <a href="Cosimo_III._de%E2%80%99_Medici" title="Cosimo III. de’ Medici">Cosimo III.</a> ein Flusspferd im <a href="Boboli-Garten" title="Boboli-Garten">Boboli-Garten</a> frei herumlief,<a href="#cite_note-Thorsen_2004-175">[174]</a> worüber es allerdings keine Aufzeichnungen gibt. Der Verbleib des zweiten Präparats ist momentan ungeklärt.<a href="#cite_note-Noeske_2015-176">[175]</a> Im weiteren Verlauf des 17. und im 18. Jahrhundert erwähnen auch mehrere Erforscher des südlichen Afrikas das Flusspferd, darunter <a href="%C3%89tienne_de_Flacourt" title="Étienne de Flacourt">Étienne de Flacourt</a>, der <a href="Gouverneur" title="Gouverneur">Gouverneur</a> von <a href="Madagaskar" title="Madagaskar">Madagaskar</a>, in seinen Reisebeschreibungen aus dem Jahr 1658.<a href="#cite_note-Flacourt_1661-177">[176]</a> Johann Schreyer, der von 1668 bis 1674 das südliche Afrika bereiste, schildert im Jahr 1681 eindringlich die amphibische Lebensweise der Tiere und ihre nächtlichen Wanderungen von den Rastplätzen am Wasser zu den Weidegründen, er bezeichnet sie allerdings als „See-Kühe“.<a href="#cite_note-Schreyer_1681-178">[177]</a> Ähnlich äußerte sich nur wenig später <a href="Simon_van_der_Stel" title="Simon van der Stel">Simon van der Stel</a>, der erste Gouverneur der <a href="Kapprovinz" title="Kapprovinz">Kapprovinz</a>, der zwischen 1685 und 1686 das <a href="Namaqualand" title="Namaqualand">Namaqualand</a> im Südwesten Afrikas auf der Suche nach <a href="Kupfer" title="Kupfer">Kupferlagerstätten</a> erkundete und am Fluss Verlorevlei, seinem Zeekoejen-valey („Seekuh-Tal“), Flusspferde sichtete.<a href="#cite_note-Rookmaker_1989-179">[178]</a>

Neben diesen Forschungsreisenden beschäftigten sich auch die Gelehrten Europas schon früh mit dem Flusspferd, bekamen aber kaum ein lebendes Exemplar zu Gesicht. Im Jahr 1606 veröffentlichte der italienische Naturforscher <a href="Fabio_Colonna" title="Fabio Colonna">Fabio Colonna</a> in seiner Ekphrasis einen längeren Abschnitt über das Flusspferd, dem er auch eine Abbildung beisteuerte. Diese wirkt im Bezug auf Körper-, Kopf- und Fußgestaltung wie schon bei Belon zuvor etwas unrealistisch. Seine Angaben zu dem Tier hatte Colonna weitgehend von Plinius dem Älteren übernommen. Er erwähnte allerdings auch Zerenghi,<a href="#cite_note-Colonna_1610-180">[179]</a> so dass vermutet wird, dass sein Bild vom Flusspferd durch eine der ausgestopften Häute des Arztes beeinflusst worden war.<a href="#cite_note-Noeske_2015-176">[175]</a> Colonnas Porträt des Flusspferdes sollte in der Nachfolgezeit starken Einfluss auf das Bild des Tieres in Europa haben. Teilweise zu erkennen ist dies auch in dem Gemälde „Die Nilpferdjagd“ von <a href="Peter_Paul_Rubens" title="Peter Paul Rubens">Peter Paul Rubens</a>, das im 1615 entstand und das Flusspferd mit ähnlicher Kopf- und Fußgestaltung zeigt. Darüber hinaus entstanden auch deutliche Abwandlungen, die dem Tier ein stärker pferdeartiges- bis rinderartiges Aussehen gaben.<a href="#cite_note-Johnstonus_1678-181">[180]</a> Die weitaus genaueste und umfassendste Abhandlung jener Zeit zum Flusspferd verfasste <a href="Georges-Louis_Leclerc_de_Buffon" title="Georges-Louis Leclerc de Buffon">Georges-Louis Leclerc de Buffon</a> im Jahr 1764. Sie erschien im zwölften Band seines zusammen mit <a href="Louis_Jean-Marie_Daubenton" class="mw-redirect" title="Louis Jean-Marie Daubenton">Louis Jean-Marie Daubenton</a> herausgegebenen Werkes Histoire naturelle, générale et particulière. Buffon hatte zwar auch kein lebendes Tier gesehen, doch standen ihm für seine Arbeiten neben den bereits publizierten Aufsätzen von Belon, Zerenghi, Colonna und anderen, die er umfangreich zitiert und kritisch beurteilt, auch ein <a href="F%C3%B6tus" title="Fötus">Fötus</a>, mehrere Schädel und Fußknochen zur Verfügung. Diese befanden sich im Cabinet du roi, dem Naturalienkabinett des französischen Königs und späteren <a href="Mus%C3%A9um_national_d%E2%80%99histoire_naturelle" title="Muséum national d’histoire naturelle">Muséum national d’histoire naturelle</a> in Paris. Dem Fötus widmet er in seinem Werk einen <a href="Kupferstich" title="Kupferstich">Kupferstich</a> mit einem ausgewachsenen Tier im Hintergrund, das eine Kopie von Colonnas Tier ist und Buffon très-défectueuse („ungemein fehlerhaft“) vorkommt. Seine ausführlichen Beschreibungen stellen nicht nur den Fötus genau vor, auch erklärt er die inneren Organe und die <a href="Nabelschnur" title="Nabelschnur">Nabelschnur</a>. Gleiches erfolgt zu den Schädeln und Fußknochen in Wort und Bild.<a href="#cite_note-Buffon_1764-182">[181]</a>

Noch bevor Buffon seine umfassenden Ausarbeitungen zum Flusspferd aufsetzte, stellte <a href="Carl_von_Linn%C3%A9" title="Carl von Linné">Linnaeus</a> im Jahr 1758 die wissenschaftliche <a href="Erstbeschreibung" title="Erstbeschreibung">Erstbeschreibung</a> sowohl von Gattung als auch Art im Rahmen der 10. Ausgabe seines für die <a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">binominale Nomenklatur</a> bedeutenden Werkes <a href="Systema_Natur%C3%A6" title="Systema Naturæ">Systema Naturæ</a> vor. Als charakteristisch für die Gattung Hippopotamus benannte er die Struktur des Gebisses. Hierin wies er Belons Abhandlung von 1553 als seine Hauptquelle aus. Mit habitat in Nilo et bambolo Africae et ad ostia fluviorum Asiae gab Linnaeus den <a href="Nil" title="Nil">Nil</a>, den <a href="Senegal_(Fluss)" title="Senegal (Fluss)">Senegal</a> und die Flussmündungen Asiens als Typusgebiet an.<a href="#cite_note-Linne_1758-183">[182]</a> <a href="Oldfield_Thomas" title="Oldfield Thomas">Oldfield Thomas</a> beschränkte dies im Jahr 1911 auf den Nil. Neben dem Flusspferd führte Linnaeus noch den <a href="Flachlandtapir" title="Flachlandtapir">Flachlandtapir</a> (Tapirus terrestris) innerhalb der Gattung Hippopotamus. Beide Formen differenzierte er anhand der Zehenanzahl, sie sind aber nicht näher miteinander verwandt.<a href="#cite_note-Thomas_1911-184">[183]</a>

Im 19. Jahrhundert wurden dann erstmals auch ausgestorbene Flusspferde wissenschaftlich eingeführt. <a href="Georges_Cuvier" title="Georges Cuvier">Georges Cuvier</a> beschrieb im Jahr 1804 mehrere Formen aus Europa, ohne diese dabei wissenschaftlich zu benennen. Er unterschied einzelne Größenvarianten, darunter eine große, die über Fossilfunde aus der <a href="Toskana" title="Toskana">Toskana</a> und der Umgebung von Paris vorlag, sowie eine kleine mit Resten unbekannter Herkunft, für die Cuvier aber aufgrund der <a href="Brekzie" title="Brekzie">Gesteinsbrekzie</a>, in der sie eingelagert waren, einen mediterranen Ursprung annahm.<a href="#cite_note-Cuvier_1804-185">[184]</a><a href="#cite_note-Cuvier_1821-186">[185]</a> Basierend auf Cuviers Arbeit vergab dann <a href="Anselme_Ga%C3%ABtan_Desmarest" title="Anselme Gaëtan Desmarest">Anselme Gaëtan Desmarest</a> im Jahr 1822 verschiedene wissenschaftliche Namen. Von diesen sind mit <a href="Hippopotamus_antiquus" title="Hippopotamus antiquus">Hippopotamus antiquus</a> für die große Form und mit Hippopotamus minor für die kleine zwei Vertreter bis heute anerkannt.<a href="#cite_note-Desmarest_1822-187">[186]</a> Nur zehn Jahre später folgte <a href="Hermann_von_Meyer" title="Hermann von Meyer">Hermann von Meyer</a> mit der Beschreibung von Hippopotamus pentlandi anhand von zahlreichen Knochenresten aus einer Höhle aus der Umgebung von <a href="Palermo" title="Palermo">Palermo</a>, <a href="Sizilien" title="Sizilien">Sizilien</a>.<a href="#cite_note-Meyer_1832-188">[187]</a> Es sollte dann wiederum rund dreieinhalb Jahrzehnte dauern, bis <a href="Alfred_Grandidier" title="Alfred Grandidier">Alfred Grandidier</a> 1868 mit <a href="Hippopotamus_lemerlei" class="mw-redirect" title="Hippopotamus lemerlei">Hippopotamus lemerlei</a> Reste ausgestorbener Flusspferde von <a href="Madagaskar" title="Madagaskar">Madagaskar</a> vorstellte.<a href="#cite_note-Grandidier_1868-189">[188]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Etymologie">Etymologie</h3></div>

Bei der Bezeichnung Hippopotamus für das Flusspferd handelt es sich um eine <a href="Lehn%C3%BCbersetzung" title="Lehnübersetzung">Lehnübersetzung</a> und <a href="Latein" title="Latein">latinisierte</a> Form des <a href="Griechische_Sprache" title="Griechische Sprache">griechischen</a> Wortes ἱπποπόταμος (hippopótamos), welche sich aus den Teilen ἵππος (hippos) für „Pferd“ und ποταμός (potamos) für „Fluss“ zusammensetzt. Verwendet wurde sie bereits seit der <a href="Antike" title="Antike">Antike</a>. So findet sie sich unter anderem bei Herodot im 5. Jahrhundert v. Chr., der damals allerdings noch ἵππος ποτάμιος (hippos potamios) angab, was so viel wie „Pferd aus dem Fluss“ bedeutet. Des Weiteren nutzten sie <a href="Nikandros_aus_Kolophon" title="Nikandros aus Kolophon">Nikandros aus Kolophon</a> im 2. Jahrhundert v. Chr. und <a href="Strabon" title="Strabon">Strabon</a> um die Zeitenwende. Das <a href="Epitheton" title="Epitheton">Artepitheton</a> amphibius ist ebenfalls griechischen Ursprungs (ἀμφίβιος) und bezieht sich auf die <a href="Amphibisch" title="Amphibisch">amphibische</a> Lebensweise im Wasser und an Land. Darauf wiesen gleichfalls bereits einzelne Autoren des Altertums hin, etwa Plinius der Ältere.<a href="#cite_note-Behrmann_1996-169">[168]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Flusspferd_und_Mensch">Flusspferd und Mensch</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Einflüsse_in_der_menschlichen_Geschichte_und_Kultur">Einflüsse in der menschlichen Geschichte und Kultur</h3></div>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Vorgeschichtliche_Nutzung">Vorgeschichtliche Nutzung</h4></div>

Die Beziehungen zwischen dem Menschen und dem Flusspferd begannen bereits im <a href="Plioz%C3%A4n" title="Pliozän">Pliozän</a>. Sie bestehen hauptsächlich aus der Nutzung der Kadaver der Tiere durch den Menschen. Ob das Flusspferd als ein großes und gefährliches Lebewesen zu diesem Zeitpunkt auch gejagt wurde, ist ungewiss. Die ältesten Hinweise auf die Verwendung der Tiere finden sich in Schnittmarken auf Knochen oder in zerschlagenen beziehungsweise aufgebrochenen Skelettelementen. Beobachtet wurden solche anthropogenen Einwirkungen unter anderem an zwei Skelettindividuen des Flusspferdes in <a href="Nyayanga" class="mw-redirect" title="Nyayanga">Nyayanga</a> auf der Homa-Halbinsel des <a href="Victoriasee" title="Victoriasee">Victoriasees</a> in <a href="Kenia" title="Kenia">Kenia</a>. Die Reste sind zwischen 2,6 und 3,1 Millionen Jahre alt und waren mit <a href="Steinwerkzeug" class="mw-redirect" title="Steinwerkzeug">Steinartefakten</a> des <a href="Oldowan" title="Oldowan">Oldowan</a> assoziiert, stehen damit also in einem <a href="Altpal%C3%A4olithikum" title="Altpaläolithikum">altpaläolithischen</a> Kontext. Die Fundstelle erbrachte zusätzlich Zähne von <a href="Paranthropus" title="Paranthropus">Paranthropus</a>, eine robust gebaute Vorform des Menschen, die einen Seitenzweig in der Entwicklung zur Gattung <a href="Homo" title="Homo">Homo</a> darstellt. Ungeklärt ist bisher, ob Paranthropus auch für die Steinwerkzeuge und die Schnittmarken verantwortlich ist.<a href="#cite_note-Plummer_et_al._2023-190">[189]</a> Ähnliche Konstellationen ergaben sich in den unteren Schichten der <a href="Olduvai-Schlucht" title="Olduvai-Schlucht">Olduvai-Schlucht</a> (FLK site) in Tansania sowie in <a href="Oldowan" title="Oldowan">Koobi Fora</a> in Kenia, zudem auch in El Kherba, Teil des umfassenden Fundstellenkomplexes <a href="Ain_Hanech" title="Ain Hanech">Ain Hanech</a> in Algerien.<a href="#cite_note-Sahnounia_et_al._2013-191">[190]</a> Sie sind jeweils zwischen 1,8 und 1,5 Millionen Jahre alt und gehören damit in das <a href="Calabrium" title="Calabrium">Altpleistozän</a>. In der Regel handelt es sich um einzelne Funde, die eine gelegentliche Nutzung der Flusspferd.-Reste andeuten. Dies bleibt in der darauf folgenden Zeit bestehen, so dass das Flusspferd wohl ein regelmäßiges, wenn auch seltenes Element der Nahrungs- und Rohstoffversorgung des Menschen repräsentiert. Auch hier liegen Beispiele aus Olduvai (BK site und SHK site) vor,<a href="#cite_note-Rodrigo_et_al._2014-192">[191]</a><a href="#cite_note-Rodrigo_et_al._2014b-193">[192]</a> zusätzlich etwa von Buia in Eritrea.<a href="#cite_note-Fiore_et_al._2004-194">[193]</a> An keiner dieser im Zusammenhang mit menschlichen Hinterlassenschaften stehenden Fundstellen tritt das Flusspferd in nennenswert hoher Anzahl auf. Teilweise wurden die vom Menschen abgetrennten Körperteile später durch <a href="Raubtiere" title="Raubtiere">Raubtiere</a> weitergenutzt, wie dies ein Schulterblatt aus Gombore in Äthiopien dokumentiert.<a href="#cite_note-Altamura_et_al._2018-195">[194]</a> Dennoch finden sich gelegentlich Hinweise darauf, dass der frühe Mensch Flusspferd-Reste auch als Rohmaterial nutzte. Hierzu gehören Knochenwerkzeuge wie etwa einige schaberartige Exemplare aus Langknochen, die dem Bed II der Olduvai-Schlucht entstammen und auf gut 1,5 Millionen Jahre datieren.<a href="#cite_note-Torre_et_al._2025-196">[195]</a> Eine Besonderheit in diesem Zusammenhang bildet ein aus einem Oberschenkelknochen gefertigter, etwa 12,8 cm langer <a href="Faustkeil" title="Faustkeil">Faustkeil</a> von der nur rund 100.000 Jahre jüngeren Fundstelle <a href="Konso_(Arch%C3%A4ologie)" title="Konso (Archäologie)">Konso</a> in Äthiopien.<a href="#cite_note-Sano_et_al._2020-197">[196]</a> Auch in Europa lässt sich das Flusspferd gelegentlich im Zusammenhang mit <a href="Arch%C3%A4ologie" title="Archäologie">archäologischen</a> Fundplätzen nachweisen, so etwa in Marathousa auf der <a href="Peloponnes" title="Peloponnes">Peloponnes</a> in <a href="Griechenland" title="Griechenland">Griechenland</a>, wobei auch hier in der Regel Einzelfunde vorliegen.<a href="#cite_note-Konidaris_et_al._2018-198">[197]</a>

Einen deutlich höheren Anteil weist das Flusspferd an einigen Fundstellen im Affad-Becken am Mittellauf des <a href="Nil" title="Nil">Nils</a> im Sudan auf, die in das ausgehende <a href="Jungpleistoz%C3%A4n" class="mw-redirect" title="Jungpleistozän">Jungpleistozän</a> vor rund 15.000 Jahren gehören und auf Menschen des späten <a href="Mittelpal%C3%A4olithikum" title="Mittelpaläolithikum">Mittelpaläolithikums</a> zurückgehen. Hier wurden unter anderem eine Knochenkonzentration aus über 180 Skelettelementen des Flusspferdes gefunden, was gut 19 % des bestimmbaren Faunenmaterials entspricht. Allerdings ist an keinem der Knochen eine direkte Manipulation feststellbar.<a href="#cite_note-Osypinska_et_al._2016-199">[198]</a> Mit der nachfolgenden Sesshaftwerdung des Menschen bildeten sich verschiedene <a href="Jungsteinzeit" title="Jungsteinzeit">neolithische</a> Kulturen heraus. Vor allem im Niltal wurden in dieser Zeit unter anderem die Zähne des Flusspferdes zur Herstellung verschiedener Gegenstände verwendet. Zu nennen ist in diesem Zusammenhang das Gräberfeld von Kadruka auf der Höhe des dritten <a href="Stromschnelle" title="Stromschnelle">Kataraktes</a> des Nils. Hier wurde in einem Grab ein aus einem Eckzahn gefertigter Kosmetikbehälter, bucrania genannt (eigentlich ein Zierelement aus einem Rinderhorn), gefunden. Zeitlich gehört die Fundstelle dem frühen bis mittleren Neolithikum des 5. vorchristlichen Jahrtausends an.<a href="#cite_note-Reinold_2001-200">[199]</a> Ein weiteres Beispiel ist das ebenfalls im neolithischen Kontext stehende und etwa gleichalte Gräberfeld von Kadero nordöstlich von <a href="Khartum" title="Khartum">Khartum</a>. In einigen der mehr als 240 Gräber fanden sich verschiedentlich Objekte aus den Eckzähnen des Flusspferdes gefertigt. Aber auch andere Körperpartien fanden Einzug in die materielle Kultur des Menschen. So barg das Grab 244 von Kadero neben mehreren Gefäßen, Armreifen und Muschelschalen zusätzlich einzelne langschmale Objekte mit Ausmaßen von rund 5 × 30 cm. Nach Gebrauchspurenuntersuchungen stellen sie wohl <a href="Schrapinstrument" title="Schrapinstrument">Schrapinstrumente</a> dar, gefertigt aus den Rippen eines Flusspferdes. Bemerkenswert an Kadero ist, dass die Flusspferdfunde häufig in Verbindung mit Männer- oder Kinderbestattungen stehen und teilweise sehr reich ausgestattet sind. Einige Forscher vermuten daher, dass zu jener Zeit die Jagd auf die Tiere einer bestimmten Gruppe von Menschen vorbehalten war.<a href="#cite_note-Chlodnicki_et_al._2011-201">[200]</a>

Außerhalb Afrikas sind im Neolithikum und im <a href="Kupfersteinzeit" title="Kupfersteinzeit">Chalkolithikum</a> die Zähne des Flusspferdes auch in der <a href="Levante" title="Levante">Levante</a> vom Menschen verarbeitet worden. Möglicherweise bilden die dichtere Struktur und die deutlichere weiße Farbgebung die ausschlaggebenden Gründe für die Verwendung von Flusspferd-Elfenbein gegenüber etwa Elefanten-Elfenbein.<a href="#cite_note-Kolska_et_al._1990-120">[119]</a> Ähnliches kann zum <a href="%C3%84g%C3%A4isches_Meer" title="Ägäisches Meer">ägäischen Raum</a> gesagt werden. Dort diente Elfenbein zur Herstellung von <a href="Siegel" title="Siegel">Siegeln</a>, <a href="Intarsie" title="Intarsie">Intarsien</a> oder <a href="Plakette" title="Plakette">Plaketten</a> beziehungsweise Belägen, die, da die Rohstoffe eingeführt werden mussten, zumeist Luxusgegenstände repräsentieren. Dies hielt bis wenigstens zur <a href="Mykenische_Kultur" title="Mykenische Kultur">mykenischen Zeit</a> an. Zwar fanden hierbei überwiegend die Stoßzähne der Elefanten Verwendung, doch bestehen einzelne Objekte auch aus Flusspferd-Zähnen.<a href="#cite_note-Krzyszkowska_1988-202">[201]</a> Als Herkunftsorte für die Flusspferd-Zähne kommen der Vordere Orient und das Niltal in Nordafrika in Betracht, möglicherweise mit einem Transport über das <a href="Mittelmeer" title="Mittelmeer">Mittelmeer</a>. Dies lässt unter anderem das <a href="Schiff_von_Uluburun" title="Schiff von Uluburun">Schiff von Uluburun</a> annehmen, das vor rund 3400 Jahren vor dem heutigen <a href="Ka%C5%9F" title="Kaş">Kaş</a> im Südosten der Türkei unterging und in den 1980er Jahren untersucht wurde. Es enthielt neben zahlreichen wertvollen Objekten aus Gold, Bronze und Glas sowie verschiedensten Keramikformen auch Elefanten-Stoßzähne und Zähne von Flusspferden.<a href="#cite_note-Bass_1986-203">[202]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Künstlerische_Darstellungen">Künstlerische Darstellungen</h4></div>

Neben der Nutzung des Flusspferdes als Nahrungs- und Rohmaterialressource in vorgeschichtlicher Zeit fand es auch Einzug in die darstellende Kunst. Hiervon zeugen unter anderem mehrere tausend Jahre alte Felsmalereien, wie sie unter anderem im <a href="Tassili_n%E2%80%99Ajjer" class="mw-redirect" title="Tassili n’Ajjer">Tassili-n’Ajjer</a>-Gebirge in <a href="Algerien" title="Algerien">Algerien</a> gefunden wurden. Die Gebirgskette, die durch den rund 80.000 km² großen Tassili-n’Ajjer-Nationalpark geschützt wird, birgt schätzungsweise rund 15.000 Einzelbilder, von denen einige auch dem Flusspferd gewidmet sind. So findet sich die Abbildung eines Jungtieres in der Schlucht Oued Djerat im Norden des Gebirges. Von großer Bedeutung ist die Big hippo site in der Oued Afar rund 20 km südlich der Oued Djerat, wo allein 22 Abbildungen des Flusspferdes entdeckt wurden, die größte darunter 4,62 m lang. Die Darstellungen sind recht einfach gehalten und geben den Umriss der Tiere einschließlich des charakteristischen Kopfes mit Schnauze, Augen und Ohren wieder, ohne weitere Einzelheiten erkennen zu lassen. In der Regel werden einzelne Individuen, in manchen Fällen auch mehrere abgebildet. Eine szenische Darstellung wiederum zeigt ein Flusspferd einem Bogenschützen gegenüber stehend. Ein Teil der Abbildungen im Tassili-n'Ajjer mit der Wiedergabe von Wildtieren wie dem Flusspferd, aber auch von Giraffen, Elefanten, Nashörnern und anderen entstand wohl in der Frühphase der Felskunst der Region, als durch die <a href="Klima" title="Klima">klimatischen</a> Bedingungen noch feuchtere Bedingungen herrschten. Die Phase der Felskunst wird lokal als „Phase der Großwildfauna“ bezeichnet und datiert zwischen 12.000 und 6.000 Jahren vor heute. Mit der zunehmenden Austrocknung der Landschaften verschwanden die großen Tiere. Die bildlichen Darstellungen gingen daher verstärkt zu Nutztieren über, weswegen hier auch von der „Pastoralen Phase“ gesprochen wird.<a href="#cite_note-Coulson_et_al._2010-204">[203]</a><a href="#cite_note-Campbell_et_al._2010-205">[204]</a> Weitere Felsbilder von Flusspferden sind unter anderem aus dem <a href="Messak_Settafet" title="Messak Settafet">Messak Settafet</a> in <a href="Libyen" title="Libyen">Libyen</a> dokumentiert, so im Wadi Taleschout mit allein 15 Einzeldarstellungen.<a href="#cite_note-Waldeck_2010-206">[205]</a> Abseits der nordafrikanischen Felskunst können auch verschiedentlich Porträts von Flusspferden im südlichen Teil des Kontinents genannt werden. Als herausragendes Beispiel etwa gelten jene des <a href="Matopo-Gebirge" class="mw-redirect" title="Matopo-Gebirge">Matopo-Gebirges</a>, das durch den <a href="Matobo-Nationalpark" title="Matobo-Nationalpark">Matobo-Nationalpark</a> im Westen von <a href="Simbabwe" title="Simbabwe">Simbabwe</a> eingeschlossen wird. Darüber hinaus sind Abbildungen aus dem <a href="Mashonaland" title="Mashonaland">Mashonaland</a> im Norden des Staates bekannt. Im letzteren Gebiet zeigt beispielsweise eine Darstellung zwei Tiere mit sich bewegenden Menschen drumherum, die möglicherweise eine Art Regentanz aufführen und so der Affinität des Flusspferdes zu Wasser Bedeutung verleihen.<a href="#cite_note-Walker_2012-207">[206]</a><a href="#cite_note-Coulson_et_al._2001-208">[207]</a>

Durch seine Präsenz am Nil war das Flusspferd auch im <a href="Altes_%C3%84gypten" title="Altes Ägypten">Alten Ägypten</a> bekannt. Bereits aus der <a href="Badari-Kultur" title="Badari-Kultur">Badari-</a> und der <a href="Naqada-Kultur" title="Naqada-Kultur">Naqada-Kultur</a> der <a href="Pr%C3%A4dynastik_(%C3%84gypten)" class="mw-redirect" title="Prädynastik (Ägypten)">prädynastischen Zeit</a> sind verschiedenste Objekte mit flusspferdartigem Umriss bekannt. Sie hatten variierende Funktionen und umfassen Gefäße, Anhänger oder Figurinen. Als Materialien wurde Elfenbein, <a href="Chrysopras" title="Chrysopras">Chrysopras</a> und ähnliches verwendet. Mehrere dieser Objekte kamen in Gräbern zum Vorschein, wie etwa auf dem großen Bestattungsareal von Mostagedda. In einigen Fällen sind die Objekte sehr deutlich als Flusspferd erkennbar, manchmal ist auch nur der Kopf dargestellt, in anderen wirken sie eher abstrakt. Die Bedeutung der Objekte ist nicht eindeutig, standen aber eventuell in einem <a href="Magie" title="Magie">magischen</a> Kontext.<a href="#cite_note-Horn_2014-209">[208]</a> Im <a href="Altes_Reich" title="Altes Reich">Alten Reich</a> ließ sich <a href="Pepi_II." title="Pepi II.">Pepi II.</a> auf einem Relief in seinem Totentempel in <a href="Sakkara" title="Sakkara">Sakkara</a> bei der Flusspferdjagd darstellen. Hierbei <a href="Harpune" title="Harpune">harpuniert</a> der <a href="Pharao" title="Pharao">Pharao</a> in einer Szene das Tier, in einer anderen wird es auf einem Schlitten abtransportiert. Nach geläufiger Ansicht war die Jagd im Alten Reich nicht als Sport zu verstehen, sondern symbolisierte den Sieg der Ordnung, verbildlicht durch den Herrscher, über das Chaos, repräsentiert durch das Wildtier. Wesentlich intimer waren Flusspferddarstellungen im <a href="Mittleres_Reich" title="Mittleres Reich">Mittleren</a> und <a href="Neues_Reich" title="Neues Reich">Neuen Reich</a>. Nicht nur, dass die Jagd auf die Tiere auf <a href="Skarab%C3%A4us" title="Skarabäus">Skarabäen</a> und privaten <a href="Siegel" title="Siegel">Siegelamuletten</a> verbildlicht wurde, auch kamen in dieser Zeit zahlreiche kleine Figurinen aus <a href="%C3%84gyptische_Fayence" title="Ägyptische Fayence">Fayence</a> auf, allein aus dem Mittleren Reich sind rund 50 bis 60 solcher Figurinen belegt. Häufig gelangten sie als Beigaben in Grablegungen. Eventuell ersetzten sie hier gleichwertig die Tempelreliefs und hatten dann eine vergleichbare Funktion. Darstellungen von Flusspferden standen aber möglicherweise auch mit der ägyptischen Göttin <a href="Taweret" title="Taweret">Taweret</a> in Zusammenhang, der als Herrin des Haushalts der Schutz über <a href="Schwangerschaft" title="Schwangerschaft">schwangere</a> Frauen oblag und die als Mischwesen den Kopf eines Flusspferdes trug, mitunter ist auch der Körper flusspferdartig gestaltet. Sie erlangte im Neuen Reich eine größere Bedeutung, zuvor wurde ihre Position von anderen, teils auch mit dem Flusspferd verbundenen Göttinnen wie <a href="Ipet" title="Ipet">Ipet</a> und <a href="Taweret" title="Taweret">Reret</a> eingenommen. Im altägyptischen Glauben besaß das Flusspferd jedoch nicht nur protektive Eigenschaften, da es in Gefolgschaft von <a href="Seth_(%C3%A4gyptische_Mythologie)" title="Seth (ägyptische Mythologie)">Seth</a>, dem Gott des Verderbens und des Chaos sowie Tawarets Gemahl, auch zerstörerische Kräfte entwickelte. Letztere Attribute erhielt es aber weitgehend erst im Neuen Reich mit der Verfemung des Seth.<a href="#cite_note-Lacovara_1992-210">[209]</a><a href="#cite_note-Behrmann_1987-211">[210]</a><a href="#cite_note-Behrmann_1996-169">[168]</a><a href="#cite_note-Stoof_2017-212">[211]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Weitere_kulturelle_Bezüge">Weitere kulturelle Bezüge</h4></div>

Die Göttin Tawaret beziehungsweise ihre älteren Inkarnationen standen nach Meinung einiger Wissenschaftler Pate für den „Minoischen Genius“, eine Art <a href="D%C3%A4mon" title="Dämon">dämonischer</a> Kreatur, die während der <a href="Minoische_Kultur" title="Minoische Kultur">mittelminoischen Zeit</a> im zweiten Jahrtausend v. Chr. aufkam und bei religiösen Festen und Zeremonien von Bedeutung war. In der Anfangsphase ähnelte der „Minoische Genius“ noch stark seinem ägyptischen Gegenstück, trug einen flusspferd- oder löwenartigen Kopf und besaß den Körper einer schwangeren Frau. In späteren Zeiten veränderten sich aber seine äußeren Attribute, sie wurde löwenhafter mit männlichem Körper bis hin zu einem <a href="Insekten" title="Insekten">insektoiden</a> Erscheinungsbild. In dieser Abwandlung erreichte er dann auch das griechische Festland. Bisher ungeklärt ist der Weg der Verbreitung dieser mythischen Figur. Während einige Wissenschaftler eine direkte Herkunft aus Ägypten sehen, favorisieren andere einen Umweg über die Levante, wo in der gleichen Zeit ähnliche Figuren in Erscheinung treten.<a href="#cite_note-Weingarten_1991-213">[212]</a><a href="#cite_note-Blakolmer_2015-214">[213]</a><a href="#cite_note-Kuch_2017-215">[214]</a> Abseits des Transfers mythischer Figuren fanden sich in einigen antiken Stätten des Mittelmeers Knochenreste von Zwergflusspferden. Anders als bei den <a href="Zwergelefant" title="Zwergelefant">Zwergelefanten</a>, die teilweise mit den <a href="Kyklop" title="Kyklop">Kyklopen</a> der <a href="Griechische_Mythologie" title="Griechische Mythologie">griechischen Mythologie</a> in Verbindung gebracht wurden, gibt es für die Zwergflusspferde kein entsprechendes Äquivalent. In jüngerer Zeit hielt man die Knochen eher für Reste von <a href="Drache_(Mythologie)" title="Drache (Mythologie)">Drachen</a> oder Heiligen und zermahlte sie zu Pulver für <a href="Medizin" title="Medizin">medizinische</a> Zwecke.<a href="#cite_note-Hadjisterkotis_2005-216">[215]</a>

Das aus dem <a href="Judentum" title="Judentum">jüdischen</a> Umfeld bekannte Ungeheuer <a href="Behemoth_(Mythologie)" title="Behemoth (Mythologie)">Behemoth</a> wird teilweise als Flusspferd gedeutet. Im <a href="Ijob" title="Ijob">Buch Hiob</a> findet sich eine detailliertere Beschreibung des Behemoth, die ihn als großes und kräftiges Wesen darstellt, das im Wasser oder Schlamm liegt und mit geöffnetem Maul den Fluss verschlingt. Außerdem würde es Gras wie ein Rind fressen.<a href="#cite_note-Hiob-217">[216]</a><a href="#cite_note-Fox_2012-218">[217]</a> Der Vergleich des Behemoth mit dem Flusspferd wird aber nicht in jedem Fall geteilt.<a href="#cite_note-Behrmann_1996-169">[168]</a> Nichtsdestoweniger hatte dies Einfluss auf die Benennung des Tieres in verschiedenen Sprachen: so wird das Flusspferd auf <a href="Russische_Sprache" title="Russische Sprache">Russisch</a>, <a href="Belarussische_Sprache" title="Belarussische Sprache">Belarussisch</a> und <a href="Ukrainische_Sprache" title="Ukrainische Sprache">Ukrainisch</a> als бегемот (<a href="Transkription_(Schreibung)" title="Transkription (Schreibung)">transkribiert</a> Begemot beziehungsweise Behemot) bezeichnet, was auch Eingang in die <a href="Kasachische_Sprache" title="Kasachische Sprache">kasachische</a>, <a href="Aserbaidschanische_Sprache" title="Aserbaidschanische Sprache">aserbaidschanische</a> und die <a href="Tadschikische_Sprache" title="Tadschikische Sprache">tadschikische Sprache</a> (Баҳмут, Bachmut) gefunden hat.

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Mittelalterlicher_und_frühneuzeitlicher_Elfenbeinhandel">Mittelalterlicher und frühneuzeitlicher Elfenbeinhandel</h4></div>

Die Verwendung von Elfenbein als Rohmaterial unabhängig seines Ursprungs von Elefanten oder vom Flusspferd, ist in Afrika wie aufgezeigt seit prähistorischer Zeit nachweisbar. Die Tradition wurde auch in späterer Zeit fortgesetzt. Vor allem vom 10. bis 14. Jahrhundert unter <a href="Islam" title="Islam">muslimischer</a> Herrschaft bestand ein reger Handel von West- nach Nordafrika, der teilweise auch das südliche Europa erreichte. Bedeutende Handwerksstätten fanden sich beispielsweise im <a href="Maghreb" title="Maghreb">Maghreb</a>. Die arabischen Gelehrten der damaligen Zeit unterschieden aber selten in der Herkunft des Rohmaterials, so dass nur selten auf das Flusspferd direkt verwiesen wird. Als Ursache wird teils angenommen, dass ihnen die Elefanten zwar vertraut, das Flusspferd aber weitgehend unbekannt war. Dadurch kam es auch zu Verwechslung der Tiere wie etwa bei der Reise von <a href="Ibn_Batt%C5%ABta" title="Ibn Battūta">Ibn Battūta</a> durch <a href="Mali" title="Mali">Mali</a> im 14. Jahrhundert. Auf die wohl große Bedeutung des Flusspferd-Elfenbeins verweist allerdings ein im Jahr 1993 entdeckter <a href="Hortfund" class="mw-redirect" title="Hortfund">Hortfund</a> aus <a href="Gao" title="Gao">Gao</a> in Mali, der in das 11. Jahrhundert datiert und aus wenigstens 53 Zähnen besteht, die in einer Grube abgelegt worden waren.<a href="#cite_note-Insoll_1995-219">[218]</a> Größere Dimensionen erhielt der Elfenbeinhandel während der europäischen <a href="Kolonialismus" title="Kolonialismus">Kolonialzeit</a>. So verschifften die Portugiesen beispielsweise Stoßzähne von Elefanten von der südostafrikanischen Küste nach Indien und tauschten sie gegen <a href="Gew%C3%BCrz" title="Gewürz">Gewürz</a> ein. Dass sich darunter auch Zähne von Flusspferden befanden, zeigt der Fund eines Wracks aus dem 17. Jahrhundert vor der Küste des indischen Bundesstaates <a href="Goa" title="Goa">Goa</a>, das insgesamt neun Exemplare enthielt.<a href="#cite_note-Tripati_et_al._2007-220">[219]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Ein_Neozoon_in_Südamerika">Ein Neozoon in Südamerika</h3></div>

Die einzige freilebende Flusspferdpopulation außerhalb Afrikas existiert in <a href="S%C3%BCdamerika" title="Südamerika">Südamerika</a> in Seen im Einzugsgebiet des <a href="R%C3%ADo_Magdalena" title="Río Magdalena">Río Magdalena</a> in <a href="Kolumbien" title="Kolumbien">Kolumbien</a>. Im Jahr 1981 hatte <a href="Pablo_Escobar" title="Pablo Escobar">Pablo Escobar</a>, Anführer des <a href="Medell%C3%ADn-Kartell" title="Medellín-Kartell">Medellín-Kartells</a>, vier aus einem Zoo in den <a href="Vereinigte_Staaten" title="Vereinigte Staaten">USA</a> stammende Tiere (drei weibliche und ein männliches) eingeführt. Anfangs lebten sie gemeinsam mit anderen Arten im Privatzoo des Drogenhändlers auf der Hacienda Nápoles bei <a href="Puerto_Triunfo" title="Puerto Triunfo">Puerto Triunfo</a> und rund 13,5 km westlich des Río Magdalena. Mit dem Tod Escobars im Jahr 1993 wurden die meisten Tiere in Zoos verteilt, die Flusspferde, die schwer zu transportieren waren, verblieben jedoch auf der Hacienda Nápoles, die nach und nach verfiel. Dreizehn Jahre später, nachdem das Gelände in einen touristischen Freizeitpark umgestaltet worden war, lebten bereits 16 Flusspferde in der Umgebung, die aus verschiedenen Sumpf- und Feuchtgebieten (ciénagas), künstlichen Seen und kleinen Flussläufen besteht. Bereits im Jahr 2009 fanden sich einzelne Individuen in einer Region rund 75 km weiter nördlich. Im Jahr darauf wurde erstmals ein Flusspferd im Río Magdalena beobachtet und drei Jahre später im Río Cocorná, einem Nebenfluss.<a href="#cite_note-Dembitzer_2017-221">[220]</a><a href="#cite_note-Subalusky_et_al._2019-222">[221]</a>

Schätzungen zufolge lebten im Jahr 2020 in der Region zwischen 65 und 80 Individuen, einzelne Sichtungen erfolgten in bis zu 150 km Entfernung vom Ursprungsort. Bei einer konservativen Annahme einer Fortpflanzungsrate von 7 bis 8 %, was etwa der des Flusspferdes in Afrika entspricht, könnte die <a href="Population_(Biologie)" title="Population (Biologie)">Population</a> bis zum Jahr 2050 auf 400 bis 800 Individuen anwachsen, unter günstigen Umständen mit einer Wachstumsrate von 11 % – die Tiere haben in Südamerika keine natürlichen Feinde und die Sterberate der Jungtiere ist sehr gering – auch auf bis zu 5000.<a href="#cite_note-Subalusky_et_al._2019-222">[221]</a> Wie in Afrika sorgen die Tiere für einen erheblichen Nährstoffeintrag in ihre Wohngewässer, indem sie an Land grasen und im Wasser ihre Ausscheidungen abgeben, was zu einer Blüte des <a href="Phytoplankton" title="Phytoplankton">Phytoplanktons</a> und infolgedessen auch zu einer starken Vermehrung des <a href="Zooplankton" class="mw-redirect" title="Zooplankton">Zooplanktons</a> führt.<a href="#cite_note-Shurin_et_al._2020-223">[222]</a>

Nach Auffassung einiger Forscher sind die Auswirkungen aber wenig dramatisch, da es sich möglicherweise um die Herstellung eines ursprünglichen Zustands handelt, der bis zum Aussterben der <a href="Megafauna" title="Megafauna">Megafauna</a> am Ende des <a href="Pleistoz%C3%A4n" title="Pleistozän">Pleistozäns</a> im Zuge der <a href="Quart%C3%A4re_Aussterbewelle" title="Quartäre Aussterbewelle">Quartären Aussterbewelle</a> vorgeherrscht hatte. Demnach nimmt das Flusspferd in Südamerika die Position ein, die damals ebenfalls <a href="Semiaquatisch" title="Semiaquatisch">semiaquatisch</a> lebende Vertreter der ausgestorbenen <a href="S%C3%BCdamerikanische_Huftiere" title="Südamerikanische Huftiere">Südamerikanischen Huftiere</a> wie etwa Trigonodops im Ökosystem südamerikanischer Flüsse innehatten.<a href="#cite_note-Lundgren_et_al._2020-224">[223]</a> Andererseits leben in der Region mit dem <a href="Karibik-Manati" title="Karibik-Manati">Karibik-Manati</a> und dem <a href="Capybara" title="Capybara">Capybara</a> zwei größere aquatisch bis semi-aquatisch angepasste Säugetiere, so dass durch das Flusspferd für diese zusätzliche <a href="Konkurrenz_(%C3%96kologie)" title="Konkurrenz (Ökologie)">Konkurrenz</a> entsteht. Daher plädieren andere Wissenschaftler für eine Ausrottung des Flusspferd-Bestandes, sei es durch <a href="Sterilisation_(Unfruchtbarmachung)" title="Sterilisation (Unfruchtbarmachung)">Sterilisation</a> oder durch gezielte Tötung.<a href="#cite_note-Castelblanco_et_al._2021-225">[224]</a>

Im Oktober 2021 begannen die kolumbianischen Behörden mit der Sterilisation der Flusspferde. Zwei Dutzend Tieren wurde das <a href="Immunokastration" title="Immunokastration">Immunokastrationsmittel</a> GonaCon verabreicht, das die Flusspferde über einen begrenzten Zeitraum sterilisiert. Bei elf weiteren Tieren erfolgte eine herkömmliche Sterilisation.<a href="#cite_note-BBC-226">[225]</a><a href="#cite_note-FAZ-227">[226]</a> Da das Vorhaben allerdings scheiterte, wurden die Tiere im Jahr 2022 von kolumbianischen Behörden zur <a href="Biologische_Invasion" title="Biologische Invasion">invasiven Art</a> erklärt und zur Jagd freigegeben.<a href="#cite_note-Spiegel-228">[227]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Bedrohung_und_Schutz">Bedrohung und Schutz</h3></div>

Die <a href="IUCN" title="IUCN">IUCN</a> stuft das Flusspferd in seinem Gesamtbestand als „gefährdet“ (vulnerable) ein. Nach Schätzungen aus dem Jahr 2016 leben weltweit rund 115.000 bis 130.000 Tiere. Frühere Angaben für den Gesamtbestand von bis zu 148.000 Individuen, die die IUCN im Jahr 2008 veröffentlicht hatte, werden auf eine Überschätzung einzelner regionaler <a href="Population_(Biologie)" title="Population (Biologie)">Populationen</a> zurückgeführt. Insgesamt erwies sich dadurch der Bestand des Flusspferdes als relativ stabil. Regional und lokal können dabei aber Schwankungen auftreten. So nahm die Anzahl der Tiere im <a href="Masai_Mara" title="Masai Mara">Masai Mara</a> entlang des Mara-Flusses und angrenzender Gebiete von 2330 Individuen im Jahr 1984 auf 4170 im Jahr 2006 zu, was möglicherweise mit den begünstigenden Landschaftsverhältnissen der Region zusammenhängt.<a href="#cite_note-Kanga_et_al._2011-229">[228]</a> In anderen Gebieten wie im <a href="Gonarezhou-Nationalpark" title="Gonarezhou-Nationalpark">Gonarezhou-Nationalpark</a> in <a href="Simbabwe" title="Simbabwe">Simbabwe</a> kam es in einem vergleichbaren Zeitraum zu einem Rückgang des Bestandes, teilweise ausgelöst durch Dürrephasen.<a href="#cite_note-Zisadza_et_al._2010-230">[229]</a> Im Bereich seines Vorkommens ist das Flusspferd in zahlreichen Schutzgebieten präsent, teilweise kann die Art auch außerhalb angetroffen werden. Allerdings ist sie in einigen Teilen auch ausgestorben oder sehr selten geworden.<a href="#cite_note-IUCN-20">[19]</a>

Als ein großer Bedrohungsfaktor wird der Verlust an Lebensraum angesehen, was häufig mit der Ausbreitung land- und viehwirtschaftlich genutzter Flächen oder wasserregulierender Maßnahmen einhergeht. Die Abhängigkeit des Flusspferdes von Wasser führt dabei zu Konflikten mit der lokalen Bevölkerung. In <a href="Kenia" title="Kenia">Kenia</a> wurden in dem Zeitraum von 1997 und 2008 fast 4500 Mensch-Flusspferd-Konflikte registriert, die unter anderem in Zeiten größerer <a href="D%C3%BCrre" title="Dürre">Dürre</a> zunahmen. Zudem wurden aber auch häufiger Plünderungen von Feldern durch Flusspferde beobachtet.<a href="#cite_note-Kanga_et_al._2012-231">[230]</a> Im westlichen und zentralen Afrika spielen auch die Zersplitterung der Populationen des Flusspferdes in kleine Einheiten eine Rolle, die dann häufig auf einzelne, mitunter schlecht verwaltete Reservate beschränkt sind. Einen weiteren bestandsgefährdenden Einfluss nimmt die illegale Jagd ein, die unter anderem in den 1990er und Anfang der 2000er Jahre zu starken Einbrüchen im Bestand des Flusspferdes führte. Das Fleisch bildet einerseits eine Nahrungsressource, etwa in <a href="Burkina_Faso" title="Burkina Faso">Burkina Faso</a>, <a href="Burundi" title="Burundi">Burundi</a>, in der <a href="Elfenbeink%C3%BCste" title="Elfenbeinküste">Elfenbeinküste</a> oder im <a href="S%C3%BCdsudan" title="Südsudan">Südsudan</a>, andererseits wird das <a href="Elfenbein" title="Elfenbein">Elfenbein</a> der Zähne intensiv gehandelt. Vor allem in Ländern mit anhaltenden zivilen Unruhen oder <a href="B%C3%BCrgerkrieg" title="Bürgerkrieg">Bürgerkriegen</a> kann letzteres stark ansteigen. So brach die Flusspferdpopulation in der <a href="Demokratische_Republik_Kongo" title="Demokratische Republik Kongo">Demokratischen Republik Kongo</a> Anfang des 21. Jahrhunderts infolge von achtjährigen Unruhen um 95 % ein, in <a href="Mosambik" title="Mosambik">Mosambik</a> sank zwischen 1980 und 1992 während des Bürgerkrieges der Bestand um rund 70 %. Der Handel mit Flusspferd-Elfenbein stieg des Weiteren auch mit dem Verbot von <a href="Elefanten" title="Elefanten">Elefanten</a>-Elfenbein im Jahr 1989 massiv an. Allein zwischen 1991 und 1992 wurden in Uganda rund 27 t an Eckzähnen des Flusspferdes gehandelt, in den zwei Jahren zuvor waren es noch 12 t. Ein Großteil des Austausches findet über <a href="Hongkong" title="Hongkong">Hongkong</a> statt, in 75 % der Fälle sind Uganda und Tansania die Herkunftsländer. Teilweise werden in Hong Kong aber mehr Flusspferdzähne ein-, als offiziell aus den Ursprungsländern ausgeführt. Nach Untersuchungen des <a href="Washingtoner_Artenschutz%C3%BCbereinkommen" title="Washingtoner Artenschutzübereinkommen">CITES</a> betraf dies für den Zeitraum von 1995 bis 2013 insgesamt 14,2 t, was umgerechnet ungefähr 2700 Flusspferd-Individuen oder rund 2 % des Gesamtbestandes betrifft. Dadurch hat neben der Landschaftserhaltung auch die Reduzierung der illegalen Jagd eine große Bedeutung für den Schutz des Flusspferdes.<a href="#cite_note-Andersson_et_al._2017-232">[231]</a><a href="#cite_note-IUCN-20">[19]</a>

Im Gegensatz zu anderen Großtieren wie den <a href="Elefanten" title="Elefanten">Elefanten</a> oder den <a href="Nash%C3%B6rner" title="Nashörner">Nashörnern</a> erregte das Flusspferd relativ spät Aufmerksamkeit in der westlichen Welt. Das erste in jüngerer Zeit in einem Zoo gehaltene Tier war ein Individuum namens „<a href="Obaysch" title="Obaysch">Obaysch</a>“, das 1850 in den <a href="London_Zoo" title="London Zoo">Londoner Zoo</a> kam und für eine regelrechte „Hippomania“ sorgte.<a href="#cite_note-Root_1993-233">[232]</a> Auch anderenorts avancierten Flusspferde später zu beliebten Zootieren, beispielsweise „<a href="Knautschke" title="Knautschke">Knautschke</a>“ im Berliner Zoo. Heute ist die Art mit weltweit über 280 Haltungen relativ häufig in zoologischen Einrichtungen anzutreffen, wobei die Zahl in Deutschland mit rund einem halben Dutzend rückläufig ist.<a href="#cite_note-ZTL-234">[233]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Gefährlichkeit_für_den_Menschen">Gefährlichkeit für den Menschen</h3></div>

Es besteht die weite Auffassung, das Flusspferd sei eines der gefährlichsten Großtiere Afrikas und würde mehr Todesfälle als etwa <a href="Krokodile" title="Krokodile">Krokodile</a> oder <a href="Gro%C3%9Fkatzen" title="Großkatzen">Großkatzen</a> verursachen. Die Tiere können trotz ihres behäbigen Aussehens sehr aggressiv sein, insbesondere Mütter mit Jungtieren und bedrängte oder verwundete Individuen. Viele Berichte betreffen Fischer, die mit ihren Booten zu nah an oder in Flusspferdgruppen gelangten und bei etwaigen Angriffen kenterten sowie verletzt oder getötet wurden. Auch nachts an Land kann es zu gefährlichen Situationen kommen, wenn Menschen in Flusspferdgruppen geraten, die auf dem Weg zu ihren Weidegründen sind. Allerdings gibt es über die tatsächliche Anzahl und den Verlauf derartiger Begegnungen keine Statistiken. Häufig tolerieren die Tiere Menschengruppen bis hin zu gewissen Entfernungen.<a href="#cite_note-Klingel_2013-1">[1]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li>Ronald M. Nowak: Walker’s Mammals of the World. Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9</li>

<li>Hubert Hendrichs: Artiodactyla (Paraxonia), Paarhufer. In: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum, Heidelberg 2004, ISBN 3-8274-0307-3 (Spezielle Zoologie. Teil 2)</li>

<li>Hans Klingel: Hippopotamus amphibius Common Hippopotamus. In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.): Mammals of Africa Volume VI. Pigs, Hippopotamuses, Chevrotain, Giraffes, Deer and Bovids. Bloomsbury, London, 2013, S. 68–78</li>

<li>R. L. Lewison: Family Hippopotamidae (Hippopotamuses). In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Volume 2: Hoofed Mammals. Lynx Edicions, Barcelona 2011, ISBN 978-84-96553-77-4, S. 318</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-Klingel_2013-1">↑ <a href="#cite_ref-Klingel_2013_1-0">a</a> <a href="#cite_ref-Klingel_2013_1-1">b</a> <a href="#cite_ref-Klingel_2013_1-2">c</a> <a href="#cite_ref-Klingel_2013_1-3">d</a> <a href="#cite_ref-Klingel_2013_1-4">e</a> <a href="#cite_ref-Klingel_2013_1-5">f</a> <a href="#cite_ref-Klingel_2013_1-6">g</a> <a href="#cite_ref-Klingel_2013_1-7">h</a> <a href="#cite_ref-Klingel_2013_1-8">i</a> <a href="#cite_ref-Klingel_2013_1-9">j</a> <a href="#cite_ref-Klingel_2013_1-10">k</a> <a href="#cite_ref-Klingel_2013_1-11">l</a> <a href="#cite_ref-Klingel_2013_1-12">m</a> <a href="#cite_ref-Klingel_2013_1-13">n</a> <a href="#cite_ref-Klingel_2013_1-14">o</a> <a href="#cite_ref-Klingel_2013_1-15">p</a> <a href="#cite_ref-Klingel_2013_1-16">q</a> <a href="#cite_ref-Klingel_2013_1-17">r</a> <a href="#cite_ref-Klingel_2013_1-18">s</a> <a href="#cite_ref-Klingel_2013_1-19">t</a> <a href="#cite_ref-Klingel_2013_1-20">u</a> <a href="#cite_ref-Klingel_2013_1-21">v</a> <a href="#cite_ref-Klingel_2013_1-22">w</a> <a href="#cite_ref-Klingel_2013_1-23">x</a> <a href="#cite_ref-Klingel_2013_1-24">y</a> <a href="#cite_ref-Klingel_2013_1-25">z</a> <a href="#cite_ref-Klingel_2013_1-26">aa</a> <a href="#cite_ref-Klingel_2013_1-27">ab</a> <a href="#cite_ref-Klingel_2013_1-28">ac</a> <a href="#cite_ref-Klingel_2013_1-29">ad</a> Hans Klingel: Hippopotamus amphibius Common Hippopotamus. In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.): Mammals of Africa Volume VI. Pigs, Hippopotamuses, Chevrotain, Giraffes, Deer and Bovids. Bloomsbury, London, 2013, S. 68–78

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<li id="cite_note-Coryndon_1978-12">↑ <a href="#cite_ref-Coryndon_1978_12-0">a</a> <a href="#cite_ref-Coryndon_1978_12-1">b</a> <a href="#cite_ref-Coryndon_1978_12-2">c</a> Shirley C. Coryndon: Hippopotamidae. In: Vincent J. Maglio und H. B. S. Cooke (Hrsg.): Evolution of African Mammals. Harvard University Press, 1978, S. 483–495

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<li id="cite_note-Boisserie_2005-13">↑ <a href="#cite_ref-Boisserie_2005_13-0">a</a> <a href="#cite_ref-Boisserie_2005_13-1">b</a> <a href="#cite_ref-Boisserie_2005_13-2">c</a> Jean-Renaud Boisserie: The phylogeny and taxonomy of Hippopotamidae (Mammalia: Artiodactyla): a review based on morphology and cladistic analysis. Zoological Journal of the Linnean Society 143, 2005, S. 1–26

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<li id="cite_note-Eltringham_et_al._2013-16"><a href="#cite_ref-Eltringham_et_al._2013_16-0">↑</a> S. Keith Eltringham, Jonathan Kingdon und Jean-Renaud Boisserie: Genus Hippopotamus Common Hippopotamus. In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.): Mammals of Africa Volume VI. Pigs, Hippopotamuses, Chevrotain, Giraffes, Deer and Bovids. Bloomsbury, London, 2013, S. 64–67

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<li id="cite_note-Kock_et_al._2009-17"><a href="#cite_ref-Kock_et_al._2009_17-0">↑</a> Dieter Kock und William T. Stanley: Mammals of Mafia Island, Tanzania. Mammalia 73 (4), 2009, S. 339–352, <a href="https://doi.org/10.1515/MAMM.2009.046" class="extiw external" title="doi:10.1515/MAMM.2009.046">doi:10.1515/MAMM.2009.046</a>

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<li id="cite_note-Pakenham_1984-18"><a href="#cite_ref-Pakenham_1984_18-0">↑</a> R. H. W. Pakenham: The mammals of Zanzibar and Pemba Island. Harpenden, 1984, S. 1–81

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<li id="cite_note-Manlius_2000-19"><a href="#cite_ref-Manlius_2000_19-0">↑</a> Nicolas Manlius: Biogéographie et Ecologie historique de l’hippopotame en Egypte. Belgian Journal of Zoology 130, 2000, S. 59–66

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<li id="cite_note-IUCN-20">↑ <a href="#cite_ref-IUCN_20-0">a</a> <a href="#cite_ref-IUCN_20-1">b</a> <a href="#cite_ref-IUCN_20-2">c</a> R. L. Lewison und J. Pluháček: Hippopotamus amphibius. The IUCN Red List of Threatened Species 2017. e.T10103A18567364 (<a rel="nofollow" class="external autonumber" href="https://www.iucnredlist.org/search?query=Hippopotamus%20amphibius&searchType=species">[1]</a>); zuletzt abgerufen am 13. Mai 2020

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<li id="cite_note-Wall_1983-21"><a href="#cite_ref-Wall_1983_21-0">↑</a> William P. Wall: The Correlation between High Limb-Bone Density and Aquatic Habits in Recent Mammals. Journal of Paleontology 57 (2), 1983, S. 197–207

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<li id="cite_note-Schumacher_1918-23"><a href="#cite_ref-Schumacher_1918_23-0">↑</a> Siegmund von Schumacher: Histologische Untersuchung der äusseren Haut eines neugeborenen Hippopotamus amphibius. Denkschriften der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften Mathematisch-Naturwissenschaftliche Classe 94, 1918, S. 1–52 (<a rel="nofollow" class="external autonumber" href="https://www.biodiversitylibrary.org/page/35883107#page/11/mode/1up">[2]</a>)

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<li id="cite_note-Hashimoto_et_al._2007-26"><a href="#cite_ref-Hashimoto_et_al._2007_26-0">↑</a> Kimiko Hashimoto, Yoko Saikawa und Masaya Nakata: Studies on the red sweat of the Hippopotamus amphibius. Pure and Applied Chemistry 79 (4), 2007, S. 507–517, <a href="https://doi.org/10.1351/pac200779040507" class="extiw external" title="doi:10.1351/pac200779040507">doi:10.1351/pac200779040507</a>

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<li id="cite_note-Luck_et_al._1959-27"><a href="#cite_ref-Luck_et_al._1959_27-0">↑</a> C. P. Luck und P. G. Wright: The body temperature of the hippopotamus. Journal of Physiology 147 (suppl. 1), 1959, S. P53–P54

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<li id="cite_note-Wright_1987-28"><a href="#cite_ref-Wright_1987_28-0">↑</a> P. G. Wright: Thermoregulation in the hippopotamus on land. South African Journal of Zoology 22 (3), 1987, S. 237–242

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<li id="cite_note-Navarro_2010-90">↑ <a href="#cite_ref-Navarro_2010_90-0">a</a> <a href="#cite_ref-Navarro_2010_90-1">b</a> <a href="#cite_ref-Navarro_2010_90-2">c</a> Bienvenido Martínez-Navarro: Early Pleistocene Faunas of Eurasia and Hominin Dispersals. In: John G. Fleagle, John J. Shea, Frederick E. Grine, Andrea L. Baden und Richard E. Leakey (Hrsg.): Out of Africa I: The First Hominin Colonization of Eurasia. Springer Science+Business Media, 2010, S. 207–224

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<li id="cite_note-Fovet_et_al._2011-97">↑ <a href="#cite_ref-Fovet_et_al._2011_97-0">a</a> <a href="#cite_ref-Fovet_et_al._2011_97-1">b</a> William Fovet, Martine Faure und Claude Guérin: Hippopotamus guldbergi n. sp.: révision du statut d’Hippopotamus madagascariensis Guldberg, 1883, après plus d’un siècle de malentendus et de confusions taxonomiques. Zoosystema 33 (1), 2011, S. 61–82

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<li id="cite_note-Pandolfi_et_al._2023-108"><a href="#cite_ref-Pandolfi_et_al._2023_108-0">↑</a> Luca Pandolfi, Roberta Martino, Matteo Belvedere, Bienvenido Martínez-Navarro, Tsegai Medin, Yosief Libsekal und Lorenzo Rook: The latest Early Pleistocene hippopotami from the human-bearing locality of Buia (Eritrea). Quaternary Science Reviews 308, 2023, S. 108039, <a href="https://doi.org/10.1016/j.quascirev.2023.108039" class="extiw external" title="doi:10.1016/j.quascirev.2023.108039">doi:10.1016/j.quascirev.2023.108039</a>

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<li id="cite_note-Altamura_et_al._2017-114"><a href="#cite_ref-Altamura_et_al._2017_114-0">↑</a> Flavio Altamura, Rita T. Melis und Margherita Mussi: A Middle Pleistocene hippo tracksite at Gombore II-2 (Melka Kunture, Upper Awash, Ethiopia). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 470, 2017, S. 122–131, <a href="https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2017.01.022" class="extiw external" title="doi:10.1016/j.palaeo.2017.01.022">doi:10.1016/j.palaeo.2017.01.022</a>

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<li id="cite_note-Made_2013-118">↑ <a href="#cite_ref-Made_2013_118-0">a</a> <a href="#cite_ref-Made_2013_118-1">b</a> Jan van der Made: Faunal exchanges through the Levantine Corridor and human dispersal: The paradox of the late dispersal of the Acheulean industry. In: Proceedings of the International Symposium. Africa, cradly of humantiy. Recent discoveries. Sétif les 26, 27 et 28 octobre 2009 Travaux du Centre National de Recherche Préhistoriques Anthropologiques et Historiques NS 18, 2013, S. 255–296

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<li id="cite_note-Kolska_et_al._1990-120">↑ <a href="#cite_ref-Kolska_et_al._1990_120-0">a</a> <a href="#cite_ref-Kolska_et_al._1990_120-1">b</a> Liora Kolska Horwitz und Eitan Tchernov: Cultural and Environmental Implications of Hippopotamus Bone Remains in Archaeological Contexts in the Levant. Bulletin of the American Schools of Oriental Research 280, 1990, S. 67–76 (<a rel="nofollow" class="external autonumber" href="https://www.jstor.org/stable/1357310?read-now=1&seq=1#page_scan_tab_contents">[7]</a>)

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<li id="cite_note-Mazza_2015-162"><a href="#cite_ref-Mazza_2015_162-0">↑</a> Paul P. A. Mazza: To swim or not to swim, that is the question: a reply to van der Geer et al. Lethaia Focus 48, 2015, S. 289–290, <a href="https://doi.org/10.1111/let.12129" class="extiw external" title="doi:10.1111/let.12129">doi:10.1111/let.12129</a>

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<li id="cite_note-Hadjisterkotis_et_al._2008-166"><a href="#cite_ref-Hadjisterkotis_et_al._2008_166-0">↑</a> Eleftherios Hadjisterkotis und David S. Reese: Considerations on the potential use of cliffs and caves by the extinct endemic late pleistocene hippopotami and elephants of Cyprus. European Journal Wildlife Research 54, 2008, S. 122–133, <a href="https://doi.org/10.1007/s10344-007-0121-3" class="extiw external" title="doi:10.1007/s10344-007-0121-3">doi:10.1007/s10344-007-0121-3</a>

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<li id="cite_note-Georgitsis_et_al._2021-167"><a href="#cite_ref-Georgitsis_et_al._2021_167-0">↑</a> Michail K. Georgitsis, Dionysia Ε. Liakopoulou und Georgios E. Theodorou: Morphofunctional examination of the carpal bones of pygmy hippopotamus from Ayia Napa, Cyprus. The Anatomical Record, 2021, <a href="https://doi.org/10.1002/ar.24738" class="extiw external" title="doi:10.1002/ar.24738">doi:10.1002/ar.24738</a>

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<li id="cite_note-Miszkiewicz_et_al._2023-168"><a href="#cite_ref-Miszkiewicz_et_al._2023_168-0">↑</a> Justyna J. Miszkiewicz Athanassios Athanassiou, George A. Lyras und Alexandra A. E. van der Geer: Rib remodelling changes with body size in fossil hippopotamusesfrom Cyprus and Greece. Journal of Mammalian Evolution, 2023, <a href="https://doi.org/10.1007/s10914-023-09688-y" class="extiw external" title="doi:10.1007/s10914-023-09688-y">doi:10.1007/s10914-023-09688-y</a>

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<li id="cite_note-Behrmann_1996-169">↑ <a href="#cite_ref-Behrmann_1996_169-0">a</a> <a href="#cite_ref-Behrmann_1996_169-1">b</a> <a href="#cite_ref-Behrmann_1996_169-2">c</a> <a href="#cite_ref-Behrmann_1996_169-3">d</a> <a href="#cite_ref-Behrmann_1996_169-4">e</a> Almuth Behrmann: Das Nilpferd in der Vorstellungswelt der Alten Ägypter. Teil II. Textband. Frankfurt, 1996, S. 1–203 (S. 78–85 und 174–181)

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<li id="cite_note-Herodot-170"><a href="#cite_ref-Herodot_170-0">↑</a> Herodot: Historien. Deutsche Gesamtausgabe, übersetzt von August Horneffer, herausgegeben von Hans Wilhelm Haussig, 4. Auflage, Alfred Kröner, Stuttgart 1971, S. 130 (Buch 2, Kapitel 71) ISBN 3-520-22404-6 (<a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://www.perseus.tufts.edu/cgi-bin/ptext?doc=Perseus%3Aabo%3Atlg%2C0016%2C001&query=2%3A71%3A1">[11]</a>)

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<li id="cite_note-Mackinnon_2006-171"><a href="#cite_ref-Mackinnon_2006_171-0">↑</a> Michael MacKinnon: Supplying exotic animals for the Roman amphitheatre games: New reconstructions combining archaeological, ancient textual, hsitorical and ethnographic data. Mouseion, Series III 6 (2), 2006, S. 137–161, <a href="https://doi.org/10.1353/mou.2006.0040" class="extiw external" title="doi:10.1353/mou.2006.0040">doi:10.1353/mou.2006.0040</a>

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<li id="cite_note-Belon_1553-172"><a href="#cite_ref-Belon_1553_172-0">↑</a> Pierre Belon: Petri Bellonii cenomani de aquatilibus, libri duo cum ei conibus ad viuam ipsorum effigiem, quoad eius fieri potuit, expressis: Ad amplissimum cardinalem Castillionæum. Paris, 1553, S. 1–448 (S. 25) (<a rel="nofollow" class="external autonumber" href="https://www.biodiversitylibrary.org/page/4770169#page/65/mode/1up">[12]</a>)

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<li id="cite_note-Polschitz_1678-173"><a href="#cite_ref-Polschitz_1678_173-0">↑</a> Christoph Harant von Polschiz: Der Christliche Ulysses, Oder Weit-versuchte Cavallier : Fürgestellt In der Denckwürdigen Bereisung So wol deß Heiligen Landes, Als vieler anderer morgenländischer Provintzen. Nürnberg, 1678, S. 1–881 (S. 762–763) (<a rel="nofollow" class="external autonumber" href="https://reader.digitale-sammlungen.de/de/fs1/object/display/bsb11062301_00844.html">[13]</a>)

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<li id="cite_note-Zerenghi_1603-174"><a href="#cite_ref-Zerenghi_1603_174-0">↑</a> Federico Zerenghi: Vera Descrittione dell’Hippopottamo, animale amfibio, che nasce in Egitto, dove si mostra la sua vera effigie con le misure di ciascuna parte di esso animale. Mailand, 1603, S. 55–76 (<a rel="nofollow" class="external autonumber" href="https://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k320138f/f1.item">[14]</a>)

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<li id="cite_note-Thorsen_2004-175"><a href="#cite_ref-Thorsen_2004_175-0">↑</a> Liv Emma Thorsen: The Hippopotamus in Florentine Zoological Museum „la Specola“. A discussion of stuffed animals as sources of cultural history. Museologica scientifica 21 (2) 2004, S. 269–281

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<li id="cite_note-Noeske_2015-176">↑ <a href="#cite_ref-Noeske_2015_176-0">a</a> <a href="#cite_ref-Noeske_2015_176-1">b</a> Felicitas Noeske: Die Häute des Hippopotamus. Bericht auf bibliotheca.gym vom 6. Juni 2015 (<a rel="nofollow" class="external autonumber" href="https://histgymbib.hypotheses.org/1095#footnote_20_1095">[15]</a>)

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<li id="cite_note-Flacourt_1661-177"><a href="#cite_ref-Flacourt_1661_177-0">↑</a> Étienne de Flacourt: Histoire de la grande isle Madagascar. Paris, 1661, S. 1–471 (S. 152) (<a rel="nofollow" class="external autonumber" href="https://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k134274j/f180.item">[16]</a>)

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<li id="cite_note-Schreyer_1681-178"><a href="#cite_ref-Schreyer_1681_178-0">↑</a> Johann Schreyer: Neue Ost-Indianische Reise-Beschreibung. Leipzig, 1681, S. 1–144 (S. 24) (<a rel="nofollow" class="external autonumber" href="https://books.google.de/books?id=kzXxj0FxJekC&printsec=frontcover&hl=de#v=onepage&q&f=false">[17]</a>)

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<li id="cite_note-Rookmaker_1989-179"><a href="#cite_ref-Rookmaker_1989_179-0">↑</a> L. C. Rookmaker: The Zoological Exploration of Southern Africa. Rotterdam, 1989, S. 1–368 (S. 12–26)

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<li id="cite_note-Colonna_1610-180"><a href="#cite_ref-Colonna_1610_180-0">↑</a> Fabio Colonna: Minus cognitarum stirpium aliquot ac etiam rariorum nostro coelo orientium ekphrasis: item de aquatilibus, aliisque animalibus quibusdam paucis libellus. Rom, 1610, S. XXVIII–XXXV (<a rel="nofollow" class="external autonumber" href="https://reader.digitale-sammlungen.de/de/fs1/object/display/bsb11220355_00380.html">[18]</a>)

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<li id="cite_note-Johnstonus_1678-181"><a href="#cite_ref-Johnstonus_1678_181-0">↑</a> Joannes Jonstonus: A description of the nature of four-footed beasts. Amsterdam, 1678, S. 1–119 (60–61) (<a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://digicoll.library.wisc.edu/cgi-bin/HistSciTech/HistSciTech-idx?type=turn&entity=HistSciTech.Jonstonus.p0074&id=HistSciTech.Jonstonus&isize=M">[19]</a>)

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<li id="cite_note-Buffon_1764-182"><a href="#cite_ref-Buffon_1764_182-0">↑</a> Georges-Louis Leclerc de Buffon: Histoire naturelle, générale et particulière., Tome Douzième. Paris, 1764, S. 22–68 (<a rel="nofollow" class="external autonumber" href="https://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k10672547/f58.item">[20]</a>)

</li>

<li id="cite_note-Linne_1758-183"><a href="#cite_ref-Linne_1758_183-0">↑</a> Carl von Linné: Systema naturae. 10. Auflage, 1758, Band 1, S. 74 (<a rel="nofollow" class="external autonumber" href="https://www.biodiversitylibrary.org/item/10277#page/89/mode/1up">[21]</a>).

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<li id="cite_note-Thomas_1911-184"><a href="#cite_ref-Thomas_1911_184-0">↑</a> Oldfield Thomas: The mammals of the tenth edition of Linnaeus; an attempt to fix the types of the genera and the exact bases and localities of the species. Proceedings of the Zoological Society of London 1911, S. 120–158

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<li id="cite_note-Cuvier_1804-185"><a href="#cite_ref-Cuvier_1804_185-0">↑</a> Georges Cuvier: Sur les ossemens fossiles d’Hippopotame. Annales du Muséum d’histoire naturelle 5, 1804, S. 99–122 (<a rel="nofollow" class="external autonumber" href="https://www.biodiversitylibrary.org/item/189395#page/129/mode/1up">[22]</a>)

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<li id="cite_note-Cuvier_1821-186"><a href="#cite_ref-Cuvier_1821_186-0">↑</a> Georges Cuvier: Recherches sur les ossemens fossiles, où l’on rétablit les caractères de plusieurs animaux dont les révolutions du globe ont détruit les espèces., Tome Primiere. Paris, 1821, S. 1–340 (S. 304–334) (<a rel="nofollow" class="external autonumber" href="https://www.biodiversitylibrary.org/item/214577#page/484/mode/1up">[23]</a>)

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<li id="cite_note-Desmarest_1822-187"><a href="#cite_ref-Desmarest_1822_187-0">↑</a> Anselme Gaëtan Desmarest: Mammalogie ou description des espèces de mammifères. Seconde Partie. Paris, 1822, S. 277–555 (S. 386–389) (<a rel="nofollow" class="external autonumber" href="https://www.biodiversitylibrary.org/item/122171#page/124/mode/1up">[24]</a>)

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<li id="cite_note-Meyer_1832-188"><a href="#cite_ref-Meyer_1832_188-0">↑</a> Hermann von Meyer: Palaeologica zur Geschichte der Erde und ihrer Geschöpfe. Frankfurt.1832, S. 1–560 (S. 533) (<a rel="nofollow" class="external autonumber" href="https://reader.digitale-sammlungen.de/de/fs1/object/goToPage/bsb10134322.html?pageNo=549">[25]</a>)

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<li id="cite_note-Grandidier_1868-189"><a href="#cite_ref-Grandidier_1868_189-0">↑</a> Alfred Grandidier: Sur les découvertes zoologiques faites récemment à Madagascar. Annales des Sciences naturelles 5 (1), 1868, S. 375–378 (<a rel="nofollow" class="external autonumber" href="https://www.biodiversitylibrary.org/item/92537#page/385/mode/1up">[26]</a>)

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<li id="cite_note-Plummer_et_al._2023-190"><a href="#cite_ref-Plummer_et_al._2023_190-0">↑</a> Thomas W. Plummer, James S. Oliver, Emma M. Finestone, Peter W. Ditchfield, Laura C. Bishop, Scott A. Blumenthal, Cristina Lemorini, Isabel la Caricola, Shara E. Bailey, Andy I. R. Herries, Jennifer A. Parkinson, Elizabeth Whitfield, Fritz Hertel, Rahab N. Kinyanjui, Thomas H. Vincent, Youjuan Li, Julien Louys, Stephen R. Frost, David R. Braun, Jonathan S. Reeves, Emily D. G. Early, Blasto Onyango, Raquel Lamela-Lopez, Frances L. Forrest, Huaiyu He, Timothy P. Lane, Marine Frouin, Sébastien Nomade, Evan P. Wilson, Simion K. Bartilol, Nelson Kiprono Rotich und Richard Potts: Expanded geographic distribution and dietary strategies of the earliest Oldowan hominins andParanthropus. Science 379, 2023, S. 561–566, <a href="https://doi.org/10.1126/science.abo7452" class="extiw external" title="doi:10.1126/science.abo7452">doi:10.1126/science.abo7452</a>

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<li id="cite_note-Sahnounia_et_al._2013-191"><a href="#cite_ref-Sahnounia_et_al._2013_191-0">↑</a> Mohamed Sahnounia, Jordi Rosell, Jan van der Made, Josep María Vergès, Andreu Ollé, Nadia Kandi, Zoheir Harichane, Abdelkader Derradji und Mohamed Medig: The first evidence of cut marks and usewear traces from the Plio-Pleistocene locality of El-Kherba (Ain Hanech), Algeria: implications for early hominin subsistence activities circa 1.8 Ma. Journal of Human Evolution 64, 2013, S. 137–150, <a href="https://doi.org/10.1016/j.jhevol.2012.10.007" class="extiw external" title="doi:10.1016/j.jhevol.2012.10.007">doi:10.1016/j.jhevol.2012.10.007</a>

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<li id="cite_note-Rodrigo_et_al._2014-192"><a href="#cite_ref-Rodrigo_et_al._2014_192-0">↑</a> M. Domínguez-Rodrigo, H. T. Bunn, A. Z. P. Mabulla, E. Baquedano, D. Uribelarrea, A. Pérez-González, A. Gidna, J. Yravedra, F. Diez-Martin, C. P. Egeland, R. Barba, M. C. Arriaza, E. Organista und M. Ansón: On meat eating and human evolution: A taphonomic analysis of BK 4b (Upper Bed II, Olduvai Gorge, Tanzania), and its bearing on hominin megafaunal consumption. Quaternary International 322–323, 2014, S. 129–152, <a href="https://doi.org/10.1016/j.quaint.2013.08.015" class="extiw external" title="doi:10.1016/j.quaint.2013.08.015">doi:10.1016/j.quaint.2013.08.015</a>

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<li id="cite_note-Rodrigo_et_al._2014b-193"><a href="#cite_ref-Rodrigo_et_al._2014b_193-0">↑</a> Manuel Domínguez-Rodrigo, Fernando Diez-Martín, José Yravedra, Rebeca Barba, Audax Mabulla, Enrique Baquedano, David Uribelarrea, Policarpo Sánchez und Metin I. Eren: Study of the SHK Main Site faunal assemblage, Olduvai Gorge, Tanzania: Implications for Bed II taphonomy, paleoecology, and hominin utilization of megafauna. Quaternary International 322–323, 2014, S. 153–166, <a href="https://doi.org/10.1016/j.quaint.2013.09.025" class="extiw external" title="doi:10.1016/j.quaint.2013.09.025">doi:10.1016/j.quaint.2013.09.025</a>

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<li id="cite_note-Fiore_et_al._2004-194"><a href="#cite_ref-Fiore_et_al._2004_194-0">↑</a> Ivana Fiore, Luca Bondioli, Alfredo Coppa, Roberto Macchiarelli, Rezene Russom, Habtom Kashay, Tekeste Solomon, Lorenzo Rook und Yosief Libsekal: Taphonomic analysis of the Late Early Pleistocene Bone Remains from Buia (Dandiero Basin, Danakil Depression, Eritrea): Evidence for large mammal and reptile butchering. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia· 110 (suppl), 2004, S. 89–97, <a href="https://doi.org/10.13130/2039-4942/5766" class="extiw external" title="doi:10.13130/2039-4942/5766">doi:10.13130/2039-4942/5766</a>

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<li id="cite_note-Altamura_et_al._2018-195"><a href="#cite_ref-Altamura_et_al._2018_195-0">↑</a> Flavio Altamura, Matthew R. Bennett, Kristiaan D’Août, Sabine Gaudzinski-Windheuser, Rita T. Melis, Sally C. Reynolds und Margherita Mussi: Archaeology and ichnology at Gombore II-2, Melka Kunture, Ethiopia: everyday life of a mixed-age hominin group 700,000 years ago. Scientific Reports 8, 2018, S. 2815, <a href="https://doi.org/10.1038/s41598-018-21158-7" class="extiw external" title="doi:10.1038/s41598-018-21158-7">doi:10.1038/s41598-018-21158-7</a>

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<li id="cite_note-Torre_et_al._2025-196"><a href="#cite_ref-Torre_et_al._2025_196-0">↑</a> Ignacio de la Torre, Luc Doyon, Alfonso Benito-Calvo, Rafael Mora, Ipyana Mwakyoma, Jackson K. Njau, Renata F. Peters, Angeliki Theodoropoulou und Francesco d’Errico: Systematic bone tool production at 1.5 million years ago. Nature 640, 2025, S. 130–134, <a href="https://doi.org/10.1038/s41586-025-08652-5" class="extiw external" title="doi:10.1038/s41586-025-08652-5">doi:10.1038/s41586-025-08652-5</a>

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<li id="cite_note-Sano_et_al._2020-197"><a href="#cite_ref-Sano_et_al._2020_197-0">↑</a> Katsuhiro Sano, Yonas Beyene, Shigehiro Katoh, Daisuke Koyabu, Hideki Endo, Tomohiko Sasaki, Berhane Asfaw und Gen Suwa: A 1.4-million-year-old bone handaxe from Konso, Ethiopia, shows advanced tool technology in the early Acheulean. PNAS 117 (31), 2020, S. 18393–18400, <a href="https://doi.org/10.1073/pnas.2006370117" class="extiw external" title="doi:10.1073/pnas.2006370117">doi:10.1073/pnas.2006370117</a>

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<li id="cite_note-Konidaris_et_al._2018-198"><a href="#cite_ref-Konidaris_et_al._2018_198-0">↑</a> George E. Konidaris, Athanassios Athanassiou, Vangelis Tourloukis, Nicholas Thompson, Domenico Giusti, Eleni Panagopoulou und Katerina Harvati: The skeleton of a straight-tusked elephant (Palaeoloxodon antiquus) and other large mammals from the Middle Pleistocene butchering locality Marathousa 1 (Megalopolis Basin, Greece): preliminary results. Quaternary International 497, 2018, S. 65–84, <a href="https://doi.org/10.1016/j.quaint.2017.12.001" class="extiw external" title="doi:10.1016/j.quaint.2017.12.001">doi:10.1016/j.quaint.2017.12.001</a>

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<li id="cite_note-Osypinska_et_al._2016-199"><a href="#cite_ref-Osypinska_et_al._2016_199-0">↑</a> Marta Osypińska und Piotr Osypiński: Animal Exploitation and Behaviour of the Latest Middle Stone Age Societies in the Middle Nile Valley: Archaeozoological and Taphonomic Analysis of Late Pleistocene Fauna from the Affad Basin, Sudan. African Archaeological Review 33, 2016, S. 107–127, <a href="https://doi.org/10.1007/s10437-016-9220-4" class="extiw external" title="doi:10.1007/s10437-016-9220-4">doi:10.1007/s10437-016-9220-4</a>

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<li id="cite_note-Reinold_2001-200"><a href="#cite_ref-Reinold_2001_200-0">↑</a> Jaques Reinold: Kadruka and the Neolithic in the Northern Dongola Reach. Sudan & Nubia 5, 2001, S. 2–10 (<a rel="nofollow" class="external autonumber" href="https://issuu.com/sudarchrs/docs/s_n05_reinold">[27]</a>)

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<li id="cite_note-Chlodnicki_et_al._2011-201"><a href="#cite_ref-Chlodnicki_et_al._2011_201-0">↑</a> Marek Chłodnicki, Michal Kobusiewicz und Karla Kroeper: The Lech Krzyżaniak Excavations in the Sudan. Kadero. Poznań, Archaeological Museum Poznań, 2011, hier besonders Agniezka Krzyżaniak: Neolithic cemetery., S. 57–198 und Małgorzata Winiarska-Kabacińska: Musical instruments., S. 355–358

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<li id="cite_note-Krzyszkowska_1988-202"><a href="#cite_ref-Krzyszkowska_1988_202-0">↑</a> O. H. Krzyszkowska: Ivory in the Aegean Bronze Age: Elephant Tusk or Hippopotamus Ivory? The Annual of the British School at Athens 83, 1988, S. 209–234

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<li id="cite_note-Bass_1986-203"><a href="#cite_ref-Bass_1986_203-0">↑</a> George F. Bass: A Bronze Age Shipwreck at Ulu Burun (Kaş): 1984 Campaign. American Journal of Archaeology 90 (3), 1986, S. 269–296

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<li id="cite_note-Coulson_et_al._2010-204"><a href="#cite_ref-Coulson_et_al._2010_204-0">↑</a> David Coulson und Alec Campbell: Rock Art of the Tassili n Ajjer, Algeria. Adoranten, 2010, S. 24–38

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<li id="cite_note-Campbell_et_al._2010-205"><a href="#cite_ref-Campbell_et_al._2010_205-0">↑</a> Alec Campbell und David Coulson: Big Hippo Site, Oued Afar, Algeria. Sahara 21, 2010, S. 81–92

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<li id="cite_note-Waldeck_2010-206"><a href="#cite_ref-Waldeck_2010_206-0">↑</a> Victoria Waldock: The Taleschout hippos: An enigmatic site in the Messak Settafet, southwest Libya. Sahara 21, 2010, S. 93–106

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<li id="cite_note-Walker_2012-207"><a href="#cite_ref-Walker_2012_207-0">↑</a> Nick Walker: The Rock Art of the Matobo Hills, Zimbabwe. Adoranten, 2012, S. 38–59

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<li id="cite_note-Coulson_et_al._2001-208"><a href="#cite_ref-Coulson_et_al._2001_208-0">↑</a> David Coulson und Alec Campbell: Afrikanische Felsenbilder. Malereien und Gravuren auf Stein. Weingarten, 2001, S. 1–256 (S. 101)

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<li id="cite_note-Horn_2014-209"><a href="#cite_ref-Horn_2014_209-0">↑</a> Maarten Horn: A Badarian-Naqadian cognitive link? A possible insight on the basis of a Badarian hippopotamus-shaped pendant from Egypt. Polish Archaeology in the Mediterranean 23 (2), 2014, S. 41–70

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<li id="cite_note-Lacovara_1992-210"><a href="#cite_ref-Lacovara_1992_210-0">↑</a> Peter Lacovara: A New Date for an Old Hippopotamus. Journal of the Museum of Fine Arts, Boston 4, 1992, S. 17–26

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<li id="cite_note-Behrmann_1987-211"><a href="#cite_ref-Behrmann_1987_211-0">↑</a> Almuth Behrmann: Zur Bedeutung der Nilpferd-Fayencen. Göttinger Miszellen 96, 1987, S. 11–22

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<li id="cite_note-Stoof_2017-212"><a href="#cite_ref-Stoof_2017_212-0">↑</a> Magdalena Stoof: Pferd, Nilpferd und Thoeris – Motive auf Siegelamuletten im Alten Ägypten. Hamburg, 2017, S. 1–139

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<li id="cite_note-Shurin_et_al._2020-223"><a href="#cite_ref-Shurin_et_al._2020_223-0">↑</a> Jonathan B. Shurin, Nelson Aranguren-Riaño, Daniel Duque Negro, David Echeverri Lopez, Natalie T. Jones, Oscar Laverde‐R, Alexander Neu und Adriana Pedroza Ramos: Ecosystem effects of the world’s largest invasive animal. Ecology 101 (5), 2020, S. e02991, <a href="https://doi.org/10.1002/ecy.2991" class="extiw external" title="doi:10.1002/ecy.2991">doi:10.1002/ecy.2991</a>

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<li id="cite_note-Lundgren_et_al._2020-224"><a href="#cite_ref-Lundgren_et_al._2020_224-0">↑</a> Erick J. Lundgren, Daniel Ramp, John Rowan, Owen Middleton, Simon D. Schowanek, Oscar Sanisidro, Scott P. Carroll, Matt Davis, Christopher J. Sandom, Jens-Christian Svenning und Arian D. Wallach: Introduced herbivores restore Late Pleistocene ecological functions. PNAS 117 (14), 2020, S. 7871–7878, <a href="https://doi.org/10.1073/pnas.1915769117" class="extiw external" title="doi:10.1073/pnas.1915769117">doi:10.1073/pnas.1915769117</a>

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<li id="cite_note-Spiegel-228"><a href="#cite_ref-Spiegel_228-0">↑</a> Spiegel: 70 Nilpferde aus Kolumbien sollen umgesiedelt werden. Spiegel.de vom 30. März 2023 (<a rel="nofollow" class="external autonumber" href="https://www.spiegel.de/panorama/erbe-von-drogenbaron-pablo-escobar-70-nilpferde-aus-kolumbien-sollen-fuer-3-5-millionen-dollar-umgesiedelt-werden-a-c036b40c-3314-459f-b2af-43b589c6c316">[30]</a>)

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<li id="cite_note-Kanga_et_al._2011-229"><a href="#cite_ref-Kanga_et_al._2011_229-0">↑</a> Erustus M. Kanga, Joseph O. Ogutu, Han Olff und Peter Santema: Population trend and distribution of the Vulnerable common hippopotamus Hippopotamus amphibius in the Mara Region of Kenya. Oryx 45 (1), 2011, S. 20–27, <a href="https://doi.org/10.1017/S0030605310000931" class="extiw external" title="doi:10.1017/S0030605310000931">doi:10.1017/S0030605310000931</a>

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<li id="cite_note-Zisadza_et_al._2010-230"><a href="#cite_ref-Zisadza_et_al._2010_230-0">↑</a> Patience Zisadza, Edson Gandiwa, Hugo van der Westhuizen, Elsabe van der Westhuizen und Vimbainashe Bodzo: Abundance, distribution and population trends of hippopotamus in Gonarezhou National Park, Zimbabwe. South African Journal of Wildlife Research 40 (2), 2010, S. 149–157, <a href="https://doi.org/10.3957/056.040.0206" class="extiw external" title="doi:10.3957/056.040.0206">doi: 10.3957/056.040.0206</a>

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<li id="cite_note-Kanga_et_al._2012-231"><a href="#cite_ref-Kanga_et_al._2012_231-0">↑</a> Erustus M. Kanga, Joseph O. Ogutu, Hans-Peter Piepho und Han Olff: Human–hippo conflicts in Kenya during 1997–2008: vulnerability of a megaherbivore to anthropogenic land use changes. Journal of Land Use Science 7 (4), 2012, S. 395–406, <a href="https://doi.org/10.1080/1747423X.2011.590235" class="extiw external" title="doi:10.1080/1747423X.2011.590235">doi:10.1080/1747423X.2011.590235</a>

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<li id="cite_note-Andersson_et_al._2017-232"><a href="#cite_ref-Andersson_et_al._2017_232-0">↑</a> Alexandra Andersson und Luke Gibson: Missing teeth: Discordances in the trade of hippo ivory between Africa and Hong Kong. African Journal of Ecology 56 (1), 2017, S. 235–243, <a href="https://doi.org/10.1111/aje.12441" class="extiw external" title="doi:10.1111/aje.12441">doi:10.1111/aje.12441</a>

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<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Anmerkungen">Anmerkungen</h2></div>

Teilweise werden für die Kopf-Rumpf-Länge und für das Gewicht Extremwerte von 509 cm und 4500 kg angegeben, so etwa bei Ronald M. Nowak in Walker’s Mammals of the World. Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999. Bereits in der ersten Auflage von 1964 wurde das Gewicht mit 3 to 4.5 metric tons beziffert, was weit über den Werten liegt, die bei Untersuchungen verschiedener Populationen in der wissenschaftlichen Literatur genannt werden. Vor allem in den 1950er und 1960er wurden Gewichtsangaben verschiedentlich in <a href="Pfund" title="Pfund">pound</a> (lb) angegeben, so beispielsweise bei Bere 1959 in Oryx 5 (3), S. 116–124 und Pienaar et al. 1966 in Koedoe 9 (1), S. 1–15. Bei Pienaar et al. 1966 ergeben sich so Gewichtsmaße von ausgewachsenen Flusspferden zwischen 3,000-over 4,000 lbs. (summiert für beide Geschlechter). Die hier angeführte Maximalangabe für ein Individuum aus dem Kruger-Nationalpark in Südafrika von 4,412 lbs. führt zu einem Gewicht von 1999 kg. Bei Bere 1959 entspricht die Maximalangabe für ein Tier aus dem Murchison-Falls-Nationalpark in Uganda von 4,454 lb. umgerechnet 2018 kg. Ob bei Walker’s Mammals of the World ein Einheitenfehler vorliegt, ist allerdings ungeklärt.

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<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"></div><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Hippopotamus_amphibius?uselang=de">Commons: Flusspferde</a> – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien</div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><a href="https://de.wiktionary.org/wiki/Flusspferd" class="extiw external" title="wikt:Flusspferd">Wiktionary: Flusspferd</a> – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen</div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><a href="https://de.wiktionary.org/wiki/Nilpferd" class="extiw external" title="wikt:Nilpferd">Wiktionary: Nilpferd</a> – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen</div>

<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://portal.dnb.de/opac.htm?method=simpleSearch&query=4213506-0">Literatur von und über Flusspferd</a> im Katalog der <a href="Deutsche_Nationalbibliothek" title="Deutsche Nationalbibliothek">Deutschen Nationalbibliothek</a></li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.iucnredlist.org/search?query=Hippopotamus%20amphibius&searchType=species">Hippopotamus amphibius</a> in der <a href="Rote_Liste_gef%C3%A4hrdeter_Arten" title="Rote Liste gefährdeter Arten">Roten Liste gefährdeter Arten</a> der <a href="IUCN" title="IUCN">IUCN</a> 2017. Eingestellt von: R. L. Lewison & J. Pluháček, 2016. Abgerufen am 9. Oktober 2020.</li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ultimateungulate.com/Artiodactyla/Hippopotamus_amphibius.html">Flusspferd</a> auf ultimateungulate.com (englisch)</li></ul>

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Normdaten (Sachbegriff): <a href="Gemeinsame_Normdatei" title="Gemeinsame Normdatei">GND</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://d-nb.info/gnd/4213506-0">4213506-0</a> | <a href="Library_of_Congress_Control_Number" title="Library of Congress Control Number">LCCN</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://id.loc.gov/authorities/sh85060993">sh85060993</a> | <a href="Web_NDL_Authorities" title="Web NDL Authorities">NDL</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://id.ndl.go.jp/auth/ndlsh/00564355">00564355</a> </div>

</div></div></div><div><div class="zim-footer">

Dieser Artikel wurde von <a class="external text" title="Zuletzt bearbeitet am 2025-12-29" href="https://de.wikipedia.org/wiki/?title=Flusspferd&oldid=262834983">Wikipedia</a> herausgegeben. Der Text ist unter <a class="external text" href="https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.de">Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0</a> verfügbar, sofern nicht anders angegeben. Für die Mediendateien können zusätzliche Bedingungen gelten.

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